Об обороне от 31 мая 1996 г 61 фз: Федеральный закон "Об обороне" от 31.05.1996 N 61-ФЗ (последняя редакция)

Об обороне от 31 мая 1996 г 61 фз: Федеральный закон “Об обороне” от 31.05.1996 N 61-ФЗ (последняя редакция)

Содержание

Статья 1. Основы обороны / КонсультантПлюс

Статья 1. Основы обороны

1. В настоящем Федеральном законе под обороной понимается система политических, экономических, военных, социальных, правовых и иных мер по подготовке к вооруженной защите и вооруженная защита Российской Федерации, целостности и неприкосновенности ее территории.

2. Оборона организуется и осуществляется в соответствии с Конституцией Российской Федерации, федеральными конституционными законами, федеральными законами, настоящим Федеральным законом, законами Российской Федерации и иными нормативными правовыми актами.

3. В целях обороны устанавливаются воинская обязанность граждан Российской Федерации и военно-транспортная обязанность федеральных органов исполнительной власти, органов исполнительной власти субъектов Российской Федерации, органов местного самоуправления и организаций независимо от форм собственности, а также собственников транспортных средств.

(в ред. Федерального закона от 05.

04.2013 N 55-ФЗ)

4. В целях обороны создаются Вооруженные Силы Российской Федерации.

5. К обороне привлекаются войска национальной гвардии Российской Федерации (далее – другие войска).

(п. 5 в ред. Федерального закона от 03.07.2016 N 227-ФЗ)

6. Для выполнения отдельных задач в области обороны привлекаются спасательные воинские формирования федерального органа исполнительной власти, уполномоченного на решение задач в области гражданской обороны (далее – воинские формирования), Служба внешней разведки Российской Федерации, органы федеральной службы безопасности, органы государственной охраны, органы военной прокуратуры, военные следственные органы Следственного комитета Российской Федерации, федеральный орган обеспечения мобилизационной подготовки органов государственной власти Российской Федерации (далее – органы), а также создаваемые на военное время специальные формирования.

7. Вооруженные Силы Российской Федерации, другие войска, воинские формирования и органы выполняют задачи в области обороны в соответствии с Планом применения Вооруженных Сил Российской Федерации.

8. Другие войска, воинские формирования и органы привлекаются к совместной с Вооруженными Силами Российской Федерации оперативной и мобилизационной подготовке в целях подготовки к выполнению задач в области обороны.

(в ред. Федерального закона от 05.04.2013 N 55-ФЗ)

9. Создание и существование формирований, имеющих военную организацию или вооружение и военную технику либо в которых предусматривается прохождение военной службы, не предусмотренных федеральными законами, запрещаются и преследуются по закону.

(в ред. Федерального закона от 30.12.1999 N 223-ФЗ)

10. Земли и другие природные ресурсы, предоставленные для нужд Вооруженных Сил Российской Федерации, других войск, воинских формирований и органов, находятся в федеральной собственности.

(в ред. Федеральных законов от 26.06.2007 N 118-ФЗ, от 14.07.2008 N 118-ФЗ)

11. Земли и другие природные ресурсы, находящиеся в собственности субъектов Российской Федерации, муниципальных образований, в частной собственности, могут быть изъяты для нужд Вооруженных Сил Российской Федерации, других войск, воинских формирований и органов только в соответствии с законодательством Российской Федерации.

(в ред. Федеральных законов от 04.12.2006 N 201-ФЗ, от 26.06.2007 N 118-ФЗ)

12. Имущество Вооруженных Сил Российской Федерации, других войск, воинских формирований и органов является федеральной собственностью и находится у них на правах хозяйственного ведения или оперативного управления. Имущество Вооруженных Сил Российской Федерации, в отношении которого в соответствии с Федеральным законом от 21 июля 2005 года N 115-ФЗ “О концессионных соглашениях” допускается заключение концессионного соглашения, может быть передано концессионеру в соответствии с указанным Федеральным законом.

(в ред. Федерального закона от 30.12.2015 N 460-ФЗ)

Открыть полный текст документа

Статья 10. Вооруженные Силы Российской Федерации и их предназначение / КонсультантПлюс

Статья 10. Вооруженные Силы Российской Федерации и их предназначение

1. Вооруженные Силы Российской Федерации – государственная военная организация, составляющая основу обороны Российской Федерации.

2. Вооруженные Силы Российской Федерации предназначены для отражения агрессии, направленной против Российской Федерации, для вооруженной защиты целостности и неприкосновенности территории Российской Федерации, а также для выполнения задач в соответствии с федеральными конституционными законами, федеральными законами и международными договорами Российской Федерации.

(в ред. Федерального закона от 04.04.2005 N 31-ФЗ)

2.1. В целях защиты интересов Российской Федерации и ее граждан, поддержания международного мира и безопасности формирования Вооруженных Сил Российской Федерации могут оперативно использоваться за пределами территории Российской Федерации в соответствии с общепризнанными принципами и нормами международного права, международными договорами Российской Федерации и настоящим Федеральным законом для решения следующих задач:

1) отражение вооруженного нападения на формирования Вооруженных Сил Российской Федерации, другие войска или органы, дислоцированные за пределами территории Российской Федерации;

2) отражение или предотвращение вооруженного нападения на другое государство, обратившееся к Российской Федерации с соответствующей просьбой;

3) защита граждан Российской Федерации за пределами территории Российской Федерации от вооруженного нападения на них;

4) борьба с пиратством и обеспечение безопасности судоходства.

(п. 2.1 введен Федеральным законом от 09.11.2009 N 252-ФЗ)

3. Привлечение Вооруженных Сил Российской Федерации к выполнению задач с использованием вооружения не по их предназначению производится Президентом Российской Федерации в соответствии с федеральными законами.

4. Применение Вооруженных Сил Российской Федерации для выполнения задач в соответствии с международными договорами Российской Федерации осуществляется на условиях и в порядке, оговоренных в этих договорах и установленных законодательством Российской Федерации.

5. Деятельность Вооруженных Сил Российской Федерации осуществляется в соответствии с Конституцией Российской Федерации, федеральными конституционными законами, федеральными законами, нормативными правовыми актами Президента Российской Федерации и иными нормативными правовыми актами Российской Федерации.

(п. 5 в ред. Федерального закона от 29.06.2004 N 58-ФЗ)

6. Часть состава Вооруженных Сил Российской Федерации может входить в объединенные вооруженные силы или находиться под объединенным командованием в соответствии с международными договорами Российской Федерации.

Открыть полный текст документа

ФЕДЕРАЛЬНЫЙ ЗАКОН ОТ 31 МАЯ 1996 Г. № 61-ФЗ “ОБ ОБОРОНЕ”

Определяет основы и организацию обороны РФ, полномочия органов государственной власти РФ, функции органов государственной власти субъектов РФ, организаций и их должностных лиц, права и обязанности граждан РФ в области обороны, силы и средства, привлекаемые для обороны, ответственность за нарушение законодательства РФ в области обороны, др. нормы, касающиеся обороны.

Оборона организуется в целях подготовки к вооруженной защите и осуществления вооруженной защиты РФ, целостности и неприкосновенности ее территории. В случае агрессии или непосредственной угрозы агрессии против РФ Президент РФ объявляет общую или частичную мобилизацию, вводит на территории РФ или в отдельных ее местностях военное положение с незамедлительным сообщением об этом СФ и ГД, отдает приказ Верховного Главнокомандующего Вооруженными Силами РФ о ведении военных действий. Вопросы обороны отнесены к ведению РФ. Органы исполнительной власти субъектов РФ и органы местного самоуправления во взаимодействии с органами военного управления в пределах своей компетенции обеспечивают исполнение законодательства в области обороны.

Вооруженные Силы РФ – государственная военная организация, составляющая основу обороны РФ. Вооруженные Силы РФ предназначены для отражения агрессии, направленной против РФ, для вооруженной защиты целостности и неприкосновенности территории РФ, а также для выполнения задач в соответствии с федеральными конституционными законами, федеральными законами и международными договорами РФ.

В целях защиты интересов РФ и её граждан, поддержания международного мира и безопасности формирования Вооруженных Сил РФ могут оперативно использоваться за пределами территории РФ в соответствии с общепризнанными принципами и нормами международного права, международными договорами РФ и данным ФЗ. Решение об оперативном использовании формирований Вооруженных Сил РФ за пределами территории РФ принимается Президентом РФ на основании соответствующего постановления СФ.

Вооруженные Силы РФ, др. войска, воинские формирования и органы применяются в период действия военного положения в соответствии с общепризнанными принципами и нормами международного права и международными договорами РФ, федеральными конституционными законами, федеральными законами, нормативными правовыми актами Президента РФ и иными нормативными правовыми актами РФ. Привлечение Вооруженных Сил РФ к выполнению задач с использованием вооружения не по их предназначению производится Президентом РФ в соответствии с федеральными законами. Руководство Вооруженными Силами РФ осуществляет Президент РФ – Верховный Главнокомандующий Вооруженными Силами РФ. Управление Вооруженными Силами РФ осуществляет Министр обороны РФ через Министерство обороны РФ.

В Вооруженных Силах РФ, др. войсках, воинских формированиях и органах запрещается ведение любой политической пропаганды и агитации, в т. ч. предвыборной.

Юридическая информация | Правительство Курганской области

Конституция Российской Федерации от 12 декабря 1993 г. ;

Трудовой кодекс Российской Федерации от 30 декабря 2001 г. № 197-ФЗ;

Федеральный конституционный закон от 30 января 2002 г. № 1-ФКЗ «О военном положении»;

Федеральный закон от 31 мая 1996 г. № 61-ФЗ «Об обороне»;

Федеральный закон от 7 ноября 2011 г. № 306-ФЗ «О денежном довольствии военнослужащих и предоставлении им отдельных выплат»;

Федеральный закон от 12 января 1995 г. № 5-ФЗ «О ветеранах»;

Федеральный закон от 26 февраля 1997 г. № 31-ФЗ «О мобилизационной подготовке и мобилизации в Российской Федерации»;

Федеральный закон от 27 мая 1998 г. № 76-ФЗ «О статусе военнослужащих»;

Федеральный закон от 28 марта 1998 г. № 52-ФЗ «Об обязательном государственном страховании жизни и здоровья военнослужащих, граждан, призванных на военные сборы, лиц рядового и начальствующего состава органов внутренних дел Российской Федерации, Государственной противопожарной службы, сотрудников учреждений и органов уголовноисполнительной системы, сотрудников войск национальной гвардии Российской Федерации, сотрудников органов принудительного исполнения Российской Федерации»;

Федеральный закон от 28 марта 1998 г. № 53-ФЗ «О воинской обязанности
и военной службе»;

Закон Российской Федерации от 12 февраля 1993 г. № 4468-1 «О пенсионном обеспечении лиц, проходивших военную службу, службу в органах внутренних дел, Государственной противопожарной службе, органах по контролю за оборотом наркотических средстви психотропных веществ, учреждениях и органах уголовно-исполнительной системы, войсках национальной гвардии Российской Федерации, органах принудительного исполнения Российской Федерации, и их семей»;

Указ Президента Российской Федерации от 10 ноября 2007 г. № 1495
«Об утверждении общевоинских уставов Вооруженных Сил Российской Федерации»;

Указ Президента Российской Федерации от 7 декабря 2012 г. № 1609
«Об утверждении Положения о военных комиссариатах»;

Указ Президента Российской Федерации от 16 сентября 1999 г. № 1237 «Вопросы прохождения военной службы»;

Постановление Правительства Российской Федерации от 11 ноября 2006 г. № 663 «Об утверждении Положения о призыве на военную службу граждан Российской Федерации»;

Постановление Правительства Российской Федерации от 4 июля 2013 г. № 565
«Об утверждении Положения о военно-врачебной экспертизе»;

Постановление Минтруда Российской Федерации от 11 октября 2000 г. № 69
«Об утверждении Инструкции о порядке и условиях реализации прав и льгот ветеранов Великой Отечественной войны, ветеранов боевых действий, иных категорий граждан, установленных Федеральным законом «О ветеранах»;

Постановление Правительства Российской Федерации от 19 декабря 2003 г. № 763 «Об удостоверении ветерана боевых действий»;

Постановление Правительства Российской Федерации от 5 октября1999 г. № 1122 «Об удостоверениях ветерана Великой Отечественной войны»;

Постановление Правительства Российской Федерации от 03 сентября 2015 г. № 933 «Об утверждении Положения о порядке пребывания граждан Российской Федерации
в мобилизационном людском резерве»;

Постановление Правительства Российской Федерации от 01 декабря 2004 г. № 704 «О порядке компенсации расходов, понесенных организациями и гражданами Российской Федерации в связи с реализацией Федерального закона «О воинской обязанности и военной службе»;

Постановление Правительства Российской Федерации от 21 декабря 2004 г. № 818 «О федеральных органах исполнительной власти, уполномоченных определять порядок
и условия оформления и выдачи удостоверений отдельным категориям граждан из числа лиц, подвергшихся воздействию радиации вследствие катастрофы на Чернобыльской АЭС, и гражданам из подразделений особого риска»;

Постановление Правительства Российской Федерации от 27 ноября 2006 г. № 719
«Об утверждении Положения о воинском учете»;

Постановление Правительства Российской Федерации от 29 июля 1998 г. № 855
«О мерах по реализации Федерального закона “Об обязательном государственном страховании жизни и здоровья военнослужащих, граждан, призванных на военные сборы, лиц рядового и начальствующего состава органов внутренних дел Российской Федерации, Государственной противопожарной службы, сотрудников учреждений и органов уголовно-исполнительной системы, сотрудников войск национальной гвардии Российской Федерации, сотрудников органов принудительного исполнения Российской Федерации»;

Постановление Правительства Российской Федерации от 29 мая 2006 г. № 333 «Овоенных сборах и некоторых вопросах обеспечения исполнения воинской обязанности»;

Постановление Правительства Российской Федерации от 30 декабря 2006 г. № 852 «Об утверждении Положения о призыве граждан Российской Федерации по мобилизации, приписанных к воинским частям (предназначенных в специальные формирования), для прохождения военной службы на воинских должностях, предусмотренных штатами военного времени, или направления их для работы на должностях гражданского персонала Вооруженных Сил Российской Федерации, других войск, воинских формирований, органов и специальных формирований»;

Приказ Министра обороны Российской Федерации от 22 сентября 2016 г. № 590
«Об определении порядка и условий оформления и выдачи удостоверений гражданам из подразделений особого риска, указанным в постановлении Верховного Совета Российской Федерации от 27 декабря 1991 г. № 2123-1 «О распространении действия Закона РСФСР «О социальной защите граждан, подвергшихся воздействию радиации вследствие катастрофы на Чернобыльской АЭС» на граждан из подразделений особого риска», а также членам семей, потерявшим кормильца из числа этих граждан»;

Приказ Министра обороны Российской Федерации от 18 сентября 2019 г. № 545
«О системе оплаты труда гражданского персонала (работников) воинских частей
и организаций Вооруженных Сил Российской Федерации»;

Приказ Министра обороны Российской Федерации от 26 июля 2010 г. № 1010
«О дополнительных мерах по повышению эффективности использования фондов денежного довольствия военнослужащих и оплаты труда лиц гражданского персонала Вооруженных Сил Российской Федерации»;

Приказ Министра обороны Российской Федерации от 27 декабря 2017 г. № 815
«Об определении Порядка, случаев и особенностей оформления, выдачи и использования воинских перевозочных документов, отчетности по ним и организации контроля за их использованием и установлении категорий проезда военнослужащих, граждан, уволенных
с военной службы, и членов их семей на железнодорожном, воздушном, водном
и автомобильном (за исключением такси) транспорте»;

Приказ Министра обороны Российской Федерации от 29 сентября 2017 г. № 595
«Об утверждении Порядка выдачи удостоверений ветерана боевых действий
в Министерстве обороны Российской Федерации»;

Приказ Министра обороны Российской Федерации от 18 августа 2014 г. № 555
«О мерах по реализации в Вооруженных Силах Российской Федерации Федерального закона от 2 мая 2006 г. № 59-ФЗ ”0 порядке рассмотрения обращений граждан Российской Федерации»;

Приказ Министра обороны Российской Федерации от 29 января 2018 г. № 35
«Об утверждении Порядка проведения аттестации для присвоения воинских званий гражданам, пребывающим в запасе Вооруженных Сил Российской Федерации»;

Приказ Министра обороны Российской Федерации от 18 июля 2014 г. № 495
«Об утверждении Инструкции по обеспечению функционирования системы воинского учета граждан Российской Федерации и Порядка проведения смотров-конкурсов на лучшую организацию осуществления воинского учета»;

Приказ Министра обороны Российской Федерации от 2 октября 2007 г. № 400
«О мерах по реализации постановления Правительства Российской Федерации
от 11 ноября 2006 г. № 663»;

Приказ Министра обороны Российской Федерации от 17 мая 2007 г. № 185 «О мерах по выполнению в Вооруженных Силах Российской Федерации постановления Правительства Российской Федерации от 29 мая 2006 г. № 333.

Приказ Министра обороны Российской Федерации от 4 апреля 2017 г. № 170
«Об утверждении Инструкции по делопроизводству в Вооруженных Силах Российской Федерации»;

Приказ МЧС Российской Федерации, Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации и Минфина Российской Федерации от 21 апреля 2020 г.
№ 253/207н/73н «Об утверждении Порядка и условий оформления и выдачи гражданам удостоверения участника ликвидации последствий катастрофы на Чернобыльской АЭС»;

Приказ МЧС Российской Федерации, Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации и Минфина Российской Федерации от 8 декабря 2006 г.
№ 728/832/166н «Об утверждении Порядка и условий оформления и выдачи удостоверения гражданам, получившим или перенесшим лучевую болезнь и другие заболевания, связанные с радиационным воздействием вследствие чернобыльской катастрофы
или с работами по ликвидации последствий катастрофы на Чернобыльской АЭС; инвалидам вследствие чернобыльской катастрофы».

Приказ Министра обороны Российской Федерации от 29 октября 2021 г. №641 «О признании утратившими силу приказов Министра обороны Российской Федерации от 2 октября 2007 г. №400, от 19 января 2011 г. №37 и от 29 июля 2012 г. №166»

Минздрав Алтайского края намерен мобилизовать частные клиники и студентов на борьбу с «Омикроном»

Во время значительного роста заболеваемости ковидом, который может наступить с приходом в Алтайский край штамма «Омикрон», власти призовут на помощь частную медицину и студентов. Об этом заявил глава Минздрава региона Дмитрий Попов, сообщает «Интерфакс». Он также отметил, что необходимо усилить ресурсы неотложной помощи.

Ожидаемый эпидемический всплеск в Алтайском крае может потребовать привлечения дополнительных сил на борьбу с ковидом. По словам министра Дмитрия Попова, по необходимости ведомство обратится за помощью к частным медорганизациям. «Там тоже есть медицинские работники. Если они будут готовы перейти на режим работы оказания помощи больным с ковидной инфекцией, то мы только рады будем этому», – сказал спикер.

Он также добавил, что на борьбу с «Омикроном» могут мобилизовать студентов. «Врачей в поликлиниках сегодня столько, сколько их есть, и для того, чтобы подготовить одного врача, необходимо от 6 до 8 лет. Поэтому здесь мы отрабатываем с медицинским вузом и колледжами: профессорско-преподавательский состав, студенты вуза и колледжей – здесь у нас мобилизационный план также создан, и мы на сегодняшний день взаимодействуем по привлечению этого дополнительного медицинского персонала», – отметил глава Минздрава.

Чиновник подчеркнул, что большого внимания потребует и организация работы неотложной помощи. С его слов, необходимо усилить и увеличить продолжительность работы «скорой». На сегодняшний день в крае действует 250 бригад, и существует возможность формирования еще 50. Предполагается, что ближе к концу января будут выданы 46 дополнительных машин. Их распределят по поликлиникам Алтайского края.

Напомним, что власти региона ждут скорой мощной волны «Омикрона». Ужесточение мер безопасности пока не планируется, однако уже известно, что власти и надзорные органы усилят контроль над действующими ограничениями.

APT28 – Балканская сервисная группа

Президент Российской Федерации УКАЗ ОТ 14 ИЮЛЯ 2003 г. N 774 О вопросах Службы специальной связи и информации при Федеральной службе охраны Российской Федерации В соответствии с Федеральным законом от 31 мая 1996 г. N 61-ФЗ “Об обороне” I постановление: Утвердить прилагаемое Положение о специальной связи … Подробнее #BSG Вопросы Службы специальной связи и информации Федеральной службы охраны Российской Федерации

DarkPulsar Что это такое? В марте 2017 года группа хакеров, называющих себя «Shadow Brokers», опубликовала часть украденных данных, включающую два фреймворка: DanderSpritz и FuzzBunch. Платформа Fuzzbunch содержит различные типы подключаемых модулей, предназначенных для анализа жертв, использования уязвимостей, планирования задач и т. д. Платформа DanderSpritz предназначена для изучения уже… Подробнее #BSG DarkPulsar Implant — faq #TheShadowBrokers #TSB

США обвиняют российских офицеров ГРУ в международном хакерстве и связанном с этим влиянии, а также операциях по дезинформации. В число заговорщиков входила российская разведывательная группа хакеров «закрытого доступа», которая выезжала за границу для взлома компьютерных сетей, используемых антидопинговыми и спортивными должностными лицами и организациями, расследующими использование Россией химического оружия A Большое жюри Западного округа Пенсильвании предъявило обвинение … Подробнее #BSG U.С. Обвиняет российских офицеров ГРУ в международных хакерских атаках и связанном с ними влиянии и операциях по дезинформации

Каждый день преступники и другие хакеры в Соединенных Штатах и во всем мире стремятся использовать компьютеры, интеллектуальные устройства и другие технологии с чипами, а также сети, которые их соединяют, чтобы причинить вред американским потребителям и предприятиям или вред нашему правительству. В этой главе мы опишем некоторые из наиболее распространенных и опасных типов… Подробнее

НАЦИОНАЛЬНАЯ КИБЕРСТРАТЕГИЯ Соединенных Штатов Америки, СЕНТЯБРЬ 2018 г. #BSG

Pawn Storm – активная группа актеров кибершпионажа, которая в последние годы была очень агрессивной и амбициозной.Деятельность группы показывает, что главными мотивами группы являются зарубежный и внутренний шпионаж и влияние на геополитику, а не финансовая выгода. Его основными целями являются вооруженные силы, оборонная промышленность, средства массовой информации, политики и диссиденты. … Подробнее #BSG Два года пешечного штурма Изучение все более актуальной угрозы

Анализ Zebrocy, вредоносного ПО первой стадии группы Fancy Bear Sednit, также известного как APT28, Fancy Bear, Sofacy или STRONTIUM — группа злоумышленников, работающая с 2004 года, а может быть, и раньше, основной целью которой является кража конфиденциальной информации из выбранных объектов.Примерно с конца 2015 года мы наблюдаем … Подробнее #BSG Анализ Zebrocy, вредоносного ПО первой стадии группы Fancy Bear #FancyBear

Pawn Storm – активная группа актеров кибершпионажа, которая в последние годы была очень агрессивной и амбициозной. Деятельность группы показывает, что главными мотивами группы являются зарубежный и внутренний шпионаж и влияние на геополитику, а не финансовая выгода. Его основными целями являются вооруженные силы, оборонная промышленность, средства массовой информации, политики и диссиденты.… Подробнее #BSG Pawn Storm — активная группа актеров кибершпионажа, которая в последние годы ведет себя очень агрессивно и амбициозно. #ломбард

Будущее киберопераций и достижение долгосрочной безопасности Дэн Гир (2014 г.), известный авторитет в области безопасности, определил состояние безопасности как состояние, при котором всегда есть объект для атак и компрометации. Это не освобождает разработчиков систем от стремления создавать безопасные и защищенные системы, а также не уменьшает обязательств системных операторов по поддержанию … Подробнее #BSG Киберсреда прошлого, настоящего и будущего

National Cyber Awareness System: AR18-165A: MAR-10135536-12 — северокорейский троян: TYPEFRAME только в информационных целях. Министерство внутренней безопасности (DHS) не дает никаких гарантий относительно какой-либо содержащейся в нем информации. DHS делает… Подробнее #BSG AR18-165A: MAR-10135536-12 — Северокорейский троян: TYPEFRAME «National Cyber Awareness System» Исходная дата выпуска: 14 июня 2018 г.

Нападение России на избирательную инфраструктуру во время выборов 2016 г.: краткое изложение первоначальных выводов и рекомендаций 8 мая 2018 г. Обзор В 2016 г. киберсубъекты, связанные с правительством России, провели беспрецедентную скоординированную киберкампанию против государственной избирательной инфраструктуры.Российские субъекты сканировали базы данных на предмет уязвимостей, попыток вторжений и в небольшом числе случаев успешно проникли… Подробнее #BSG Нацеливание России на избирательную инфраструктуру во время выборов 2016 г.: сводка первоначальных выводов и рекомендаций, Сенатский комитет по разведке, 8 мая 2018 г.

Операторы ботнета VPNFilter, построенного на сетевых устройствах, не препятствовали захвату C&C-домена американскими властями. Данные телеметрии за прошедшую неделю показали, что злоумышленники продолжают поиск уязвимых маршрутизаторов и, судя по всему, пытаются создать новый ботнет.Возобновление активности ботнета VPNFilter, который … Подробнее #BSG Malware VPNFilter «пытается вернуть» #sofacy #APT28 #FancyBear

Новое вредоносное ПО VPNFilter нацелено как минимум на 500 000 сетевых устройств по всему миру. ВВЕДЕНИЕ В течение нескольких месяцев компания Talos работала с партнерами по разведке угроз из государственного и частного секторов и правоохранительными органами, изучая продвинутое, вероятно спонсируемое государством или связанное с государством действующее лицо, широкое использование сложная модульная система вредоносных программ, которую мы называем «VPNFilter.«Мы еще не завершили наше исследование, … Подробнее #BSG Новое вредоносное ПО VPNFilter нацелено как минимум на 500 000 сетевых устройств по всему миру

Умышленное сокрытие информации о допинге. Секретный план Запада по развалу России. И последнее: Запад не пускает в финал «Евровидения» участницу от России, чтобы унизить страну. Обвинения в сокрытии информации и попытках оправдать преступления — одно из … Подробнее #BSG Совместные усилия Fancy Bears, Russia Today и Sputnik: взломать и обвинить

Мобильный банковский троян Roaming Mantis перемещается дальше, чем когда-либо прежде.Недавний анализ показывает, что вредоносное ПО быстро эволюционировало только за последний месяц. Теперь он нацелен на Европу и Ближний Восток в дополнение к азиатским странам. По словам исследователей, он следует кибер-духе времени, расширяя свои возможности, включая… Подробнее #BSG Мобильный банковский троян Roaming Mantis перемещается дальше, чем когда-либо прежде. Недавний анализ показывает, что вредоносное ПО быстро эволюционировало только за последний месяц

Sofacy (также известная как APT28, Fancy Bear и Tsar Team) — очень активная и плодовитая группа кибершпионажа.Обзор деятельности Sofacy в 2017 году, показывающий постепенный переход от целей, связанных с НАТО, в начале 2017 года к целям на Ближнем Востоке, в Центральной Азии и за их пределами. Sofacy использует целевой фишинг и атаки типа «водопад» для кражи информации, в том числе учетных записей… Подробнее #BSG Sofacy поворачивает на восток — Sofacy (также известная как APT28, Fancy Bear и Tsar Team) — очень активная и плодовитая группа кибершпионажа.

Это отрывок из избранного поста. … Больше рекомендуемого контента

границ | Механизмы регуляции АФК развития растений и реакции на стресс

Введение

Хорошо известно, что повышение урожайности и продуктивности сельскохозяйственных культур требует лучшего понимания скоординированного роста тканей и органов растений.Морфогенез растений регулируется как внутренними генетическими программами, так и факторами внешней среды. Активные формы кислорода (АФК) считаются побочными продуктами аэробного метаболизма растений и образуются в нескольких клеточных компартментах, таких как хлоропласты (Dietz et al., 2016), митохондрии (Huang et al., 2016) и пероксисомы (Sandalio и Ромеро-Пуэртас, 2015). АФК не только вызывают необратимое повреждение ДНК и гибель клеток, но также действуют как важные сигнальные молекулы, регулирующие нормальный рост растений и реакцию на стресс.Это предполагает, что АФК играют двойную роль in vivo в зависимости от различных уровней реактивности, мест продукции и способности проникать через биологические мембраны (Miller G. et al., 2010). С эволюционной точки зрения появление фотосинтезирующей жизни с выделением кислорода оказало глубокое влияние на все живые организмы (Rosing and Frei, 2004). Как источник всех АФК кислород (O ₂ ) стабилен и не очень реакционноспособен в растениях. Однако он может быть преобразован в высокоэнергетические АФК в некоторых органеллах с помощью различных процессов, влияющих на метаболизм растений (Mittler, 2017).В качестве реактивных молекул АФК окисляют и модифицируют некоторые клеточные компоненты и препятствуют выполнению ими своих первоначальных функций (Apel and Hirt, 2004; Mittler et al., 2004). В неблагоприятных условиях растения генерируют большое количество видов АФК, участвующих в регуляции различных процессов, включая защиту от патогенов, запрограммированную гибель клеток (ПКС) и поведение устьиц (Gill, Tuteja, 2010; Schippers et al. , 2016). Эти реакции оказывают глубокое или необратимое воздействие на развитие тканей и органов, часто приводя к аномальному росту или гибели растений (Mittler, 2017; Tognetti et al., 2017). Кроме того, АФК взаимодействуют с эпигенетическими модификаторами и гормонами для контроля процессов развития растений и реакции на стресс (Gill and Tuteja, 2010; Tsukagoshi et al., 2010; Zeng et al., 2017; Kong et al., 2018). В целом низкие уровни АФК необходимы для развития нескольких основных биологических процессов, включая клеточную пролиферацию и дифференцировку (Tsukagoshi et al., 2010; Zafra et al., 2010). На более высоких уровнях АФК представляют собой значительную угрозу, которая в конечном итоге может привести к повреждению ДНК и неправильному выбору времени ПЦД (Xie et al., 2014).

Генерация и удаление АФК в растениях

В растениях АФК существуют в ионном и/или молекулярном состоянии. Ионные состояния включают гидроксильные радикалы (^• OH) и супероксидные анионы (O2⋅-), тогда как молекулярные состояния в основном включают пероксид водорода (H ₂ O ₂) и синглетный кислород (¹ O ₂). (Блохина, 2003; Апель, Хирт, 2004; Миттлер и др., 2004). Каждый тип АФК обладает разной окислительной способностью и влияет на разные физиологические и биохимические реакции, регулируемые разными генами у растений.В качестве возбужденного кислорода синглетный кислород ( ¹ O ₂ ) обычно образуется в фотосистеме II хлоропластов (ФСII) и обладает сильной окисляемостью. Хотя ¹ O ₂ существует в течение очень короткого времени и чрезвычайно нестабилен в клетках, однажды образовавшись, он оказывает большое влияние на фотосинтез. Анион супероксида (O2⋅-) является предшественником различных АФК из-за его нестабильности и сильного окисления/восстановления. O2⋅- может поддерживать стабильность стволовых клеток растений (Zeng et al., 2017). Однако избыток O2⋅- также вызывает повышение уровня АФК и в конечном итоге приводит к гибели клеток (Gill and Tuteja, 2010). У риса корни и стебли, по-видимому, являются основными органами производства O2⋅-, что может быть связано с их адаптацией к водной среде (Yamauchi et al. , 2017). O2⋅- может продуцироваться фотосинтетическими электрон-транспортными цепями, митохондриальными дыхательными электрон-транспортными цепями и мембранозависимыми системами НАДФН-оксидазы (белки RESPIRATORY BURST OXIDASE HOMOLOG), которые реагируют с ионами водорода с образованием молекул кислорода или с супероксиддисмутазой (СОД) с образованием молекул кислорода. форма H ₂ O ₂ (Bose et al., 2014; Мхамди и Ван Бреузегем, 2018 г.). Среди них H ₂ O ₂ считается важной окислительно-восстановительной молекулой, учитывая ее специфические физические и химические свойства, в том числе замечательную стабильность внутри клеток (период полураспада 10 ^–3 с) и быстрое и обратимое окисление белки-мишени (Mittler, 2017; Mhamdi, Van Breusegem, 2018). H ₂ O ₂ могут транспортироваться аквапоринами, локализованными в клеточной мембране, не только вызывая дальнее окислительное повреждение (Bienert et al., 2007; Wudick et al. , 2015), но также участвуют в регуляции клеточной передачи сигналов (Miller E.W. et al., 2010). Было показано, что H ₂ O ₂ участвует в дифференцировке клеток, старении, ПКС и формировании клеточной стенки у растений (Moller et al., 2007; Karkonen and Kuchitsu, 2015; Schippers et al., 2016; Waszczak et al. al., 2016; Ribeiro et al., 2017; Zeng et al., 2017). Кроме того, H ₂ O ₂ взаимодействует с гормонами, регулируя процесс развития растений и реакцию на стресс.^• OH может образовываться при расщеплении двойной связи O-O в H ₂ O ₂. ^• OH активен и обычно действует очень близко к месту своего производства. Следовательно, ^• ОН является наиболее реакционноспособной АФК и может реагировать со всеми биологическими молекулами. Он может окислять полисахариды клеточной стенки, что приводит к ослаблению клеточной стенки (Karkonen and Kuchitsu, 2015), а также вызывать разрыв одноцепочечной ДНК (Hiramoto et al. , 1996). В нормальных условиях избыточное количество АФК может быть устранено различными механизмами антиоксидантной защиты.Равновесие между образованием и удалением АФК может нарушаться различными биотическими и абиотическими стрессами. Эти нарушения равновесия могут вызывать внезапное повышение внутриклеточного уровня АФК и значительно повреждать клеточные структуры. В совокупности растения вынуждены справляться с избыточным образованием АФК, чтобы поддерживать клеточный окислительно-восстановительный гомеостаз. Соответственно, повышенные уровни АФК обнаруживаются и строго контролируются набором систем очистки от АФК.

Механизмы удаления АФК

можно разделить на два типа: ферментативные и неферментативные системы антиоксидантной защиты, которые работают синергетически и интерактивно для нейтрализации свободных радикалов.Ферментативные системы в основном включают SOD, каталазу (CAT), аскорбатпероксидазу (APX) и глутатионпероксидазу (GPX) (Apel and Hirt, 2004). У риса большинство этих генов, участвующих в удалении АФК, демонстрируют профили экспрессии, специфичные для тканей/органов (таблица 1). Однако их роль в гомеостазе АФК и регуляции экспрессии генов остается неясной. Среди ферментативных систем СОД способна быстро превращать ⋅OH в H ₂ O ₂ , а образовавшийся H ₂ O ₂ затем превращается в воду и молекулярный кислород с помощью пероксидазы и CAT (Gechev et al., 2006; Миттлер, 2017). Неферментативные системы в основном опосредованы низкомолекулярными антиоксидантами, такими как глутатион, аскорбиновая кислота (АСК) и флавоноиды, которые, как известно, удаляют гидроксильные радикалы и синглетный кислород (Gechev et al., 2006). Когда уровни АФК в клетке превышают диапазон систем очистки, клетки переходят в окислительное состояние, что приводит к окислительной модификации и повреждению клеток, что может привести к гибели. При низком уровне АФК клетки находятся в восстановленном состоянии, и АФК могут использоваться в качестве вторичных мессенджеров, участвующих в поддержании стволовых клеток, делении и дифференцировке клеток, органогенезе, биотических и абиотических реакциях и т. д.(Фуджита и др., 2006; Цзэн и др., 2017). Таким образом, необходимо поддерживать уровни АФК в правильном диапазоне для здоровья растений. Конечно, изменения уровня АФК, являющиеся частью нормальной функции растения, не должны превышать пороговой границы между цитостатическим и цитотоксическим уровнями.

Таблица 1. Гены, участвующие в удалении АФК, и профили их экспрессии в различных тканях и органах риса.

Роль АФК в росте и развитии растений

Появление аэробных условий дало организмам возможность использовать кислород в качестве акцептора электронов, позволяя им использовать его реактивные свойства для метаболизма и передачи сигналов (Schippers et al., 2012; Фойер и Ноктор, 2016). Следовательно, было неизбежно, что эволюция в оксигенной среде потребует интеграции окислительных процессов и восприятия АФК и передачи сигналов в программы развития. От прорастания семян до старения растений АФК динамически генерируются или удаляются, что заставляет растения регулировать свое развитие, чтобы адаптироваться к различным условиям. Однако эффекты АФК на рост и развитие растений более сложны из-за временной и пространственной изменчивости регенерации АФК и взаимодействия между ними в растениях.

ROS Участие в поддержании вегетативных верхушечных меристем

Новые данные указывают на то, что гомеостаз АФК формирует развитие вегетативной верхушки растений (рис. 1). У Arabidopsis thaliana O2⋅- в основном накапливается в меристематической зоне кончика корня и необходим для клеточного деления, тогда как H ₂ O ₂ в основном накапливается в зоне растяжения, что обеспечивает дифференцировку клеток (Tsukagoshi et al. ., 2010). Эти два разных микроокружения АФК совпадают с меристемой и зоной элонгации, и их распределение важно для локализации переходной зоны.Из-за градиентов видов АФК клетки, попадающие в переходную зону, все еще могут пролиферировать. Как только отношение O2⋅- к H ₂ O ₂ достигает определенного уровня, клетки перестают делиться и начинают удлиняться (Dunand et al. , 2007). Поэтому важен баланс АФК в переходной зоне. Фактор транскрипции UPB1 (UPBEAT1) является одним из ключевых регуляторов, поддерживающих этот баланс. Дальнейшие исследования показали, что H ₂ O ₂ сам по себе влияет на экспрессию UPB1 , и эта регуляторная система содержит петлю обратной связи, которая играет роль как в гомеостазе АФК, так и в росте корней (Tsukagoshi et al., 2010). Кроме того, покоящийся центр (QC) и дистальные стволовые клетки (DSC) необходимы для поддержания размера корневой апикальной меристемы (RAM). APP1 ( Arabidopsis thaliana P-loop NTPase1 ) влияет на идентичность ниш корневых стволовых клеток (SCN) посредством контроля локального гомеостаза АФК. Разрушение APP1 сопровождается снижением уровня АФК, повышением скорости деления клеток в ПЦ и усилением дифференцировки корневых ДСК, что позволяет предположить, что уровни АФК напрямую связаны с размером КАМ у Arabidopsis (Yu и другие., 2016). Что еще более важно, АФК вместе с гормонами и другими сигнальными молекулами регулируют первичный рост корней растений. В RAM передача сигналов ROS и ауксина антагонистически регулируется, чтобы сбалансировать рост корневой меристемы (Tognetti et al., 2017). Дисбаланс различных видов АФК или накопление АФК, вызванное высоким уровнем глюкозы, окисляет активную ИУК, что приводит к ее деградации, нарушению активности корневой меристемы и, как следствие, ингибированию роста корней посредством консервативного пути макроаутофагии/аутофагии (Huang et al., 2019). Полученные данные свидетельствуют о том, что аутофагия является важным механизмом опосредованного глюкозой поддержания корневой меристемы путем модулирования гомеостаза клеточных АФК и содействия деградации окислительно поврежденных пероксисом. Недавние исследования показали, что брассиностероиды (BRs) также контролируют активность стволовых клеток кончика корня через ROS. Связывание BR с рецепторной киназой BRI1 (BRASSINOSTEROID INSENSITIVE1) увеличивает клеточные уровни H ₂ O ₂ , а повышенное H ₂ O ₂ индуцирует окислительную модификацию BZR1 (BRASSINAZOLE-RESISTANT1) и BES EMSSUPPSSOR1), ключевые факторы транскрипции в передаче сигналов BR. Окислительная модификация усиливает транскрипционную активность BZR1, способствуя его взаимодействию с PIF4 (PHYTOCHROME INTERACTING FACTOR4) и ARF6 (AUXIN RESPONSE FACTOR6), тем самым способствуя развитию корневой меристемы (Lv et al., 2018; Tian et al., 2018). Однако в настоящее время имеется ограниченная информация о взаимосвязи АФК и цитокининов в регуляции роста апекса. Взятые вместе, ясно, что гормональные сети и сети АФК уже нельзя рассматривать как независимые механизмы.Скорее, они взаимосвязаны, чтобы вызвать физиологические реакции и реакции адаптации к стрессу. Глутатионредуктаза (GR) играет ключевую роль в контроле уровня восстановленного глутатиона в RAM Arabidopsis . Избыточное накопление окисленного глутатиона у мутантов GR2 ( Glutathionreductase2 ) приводит к переходу апикальных клеток корня в окисленное состояние и, в конечном итоге, к аномальному росту. Экзогенное применение восстановленного глутатиона частично восстанавливает нормальный фенотип корня. Глутатион регулирует уровни АФК в клетках как зависимыми, так и независимыми путями ауксина/PLETHORA (PLT), тем самым участвуя и поддерживая гомеостаз АФК в КАМ (Yu et al., 2013). Показано, что VTC1 , который представляет собой ограничивающий скорость ген, влияющий на количество AsA, а также на несколько последующих стадий, является ключевым модулятором уровней H ₂ O ₂. Нокаут VTC1 приводил к повышенным уровням H ₂ O ₂ и количеству ПЦ-клеток и периклинальных делений в КАМ (Kka et al., 2018). Этот результат выявил взаимодействие между AsA и H ₂ O ₂ в поддержании размера оперативной памяти. Накопленные данные показали, что окислительно-восстановительное состояние клетки влияет на ее программу пролиферации/дифференциации. Например, у зародышевых корней Arabidopsis деление клеток в фазе G1 ускоряется, если они находятся в окисленном состоянии, и замедляется, если они находятся в восстановленном состоянии (de Simone et al. , 2017). Эти результаты свидетельствуют о том, что контролируемое окисление является ключевой особенностью ранних стадий клеточного цикла растений.

Рисунок 1. АФК, участвующие в идентификации вегетативной апикальной меристемы в апикальной меристеме побега. WUS, WUSCHEL, регулятор, поддерживающий идентичность стволовых клеток в апикальной меристеме побега. O2⋅- и H ₂ O ₂ активируют и подавляют активность WUS, чтобы сбалансировать идентичность и дифференцировку стволовых клеток соответственно. DCC1, функциональный тиоредоксин, ингибирует накопление АФК в клетке и создает условия для образования ПАМ. TCP, TEOSINTE BRANCHED/CYCLOIDEA/PCF, транскрипционный регулятор клеточного цикла, ингибируется более высокими уровнями АФК в SAM.TCP ^ox (TCP в окисленном состоянии)/TCP ^red (TCP в восстановленном состоянии) можно регулировать с помощью GRX (глутаредоксин). FtSh5 (также называемая AtFTSh5), АТФ-зависимая митохондриальная протеаза, связанная с внутренним окислительным стрессом и функцией митохондрий в SAM. UPB1, транскрипционный фактор UPBEAT1, играет важную роль в поддержании баланса O2⋅- и H ₂ O ₂ в КАМ. RSL4, ROOT HAIR DEFECTIVE SIXLIKE 4, фактор транскрипции bHLH, активирует экспрессию генов, связанных с ROS, и регулирует удлинение корневых волосков. AIM1 , АБНОРМАЛЬНАЯ МЕРИСТЕМА ЦВЕТОВ , регулирует уровни АФК через путь синтеза СК в КАМ. APP1 , Arabidopsis thaliana P-loop NTPase1 контролирует гомеостаз АФК в нише стволовых клеток (SCN) кончика корня. VTC1, фермент, участвующий в биосинтезе аскорбата, регулирует уровни H ₂ O ₂ в RAM. BRI1, BRASSINOSTEROID INSENSITIVE 1, и BZR1, BRASSINAZOL-RESISTANT1, модифицируются ROS. QC, центр покоя; БР, брассиностероиды; SA, салициловая кислота; GR, глутатионредуктаза; RH, корневой волос.Стрелки указывают на положительную регуляцию. Полосы указывают на отрицательное регулирование. Сплошные линии указывают на прямую регуляцию, а пунктирные линии указывают на неясный механизм.

В апикальной меристеме побега (SAM) Arabidopsis обогащение O2⋅- в стволовых клетках активирует ген WUSCHEL для поддержания активности стволовых клеток, тогда как накопление H ₂ O ₂ в периферической зоне (PZ) способствует дифференцировке клеток. Кроме того, H ₂ O ₂ отрицательно регулирует генерацию O2⋅- в стволовых клетках, а повышение уровней H ₂ O ₂ или поглощение O2⋅- приводит к гибели стволовых клеток (Zeng et al., 2017). Эти результаты предполагают, что АФК опосредуют контроль судьбы стволовых клеток растений, а баланс между O2⋅- и H ₂ O ₂ необходим для поддержания и дифференцировки стволовых клеток побегов. Экспрессия транскрипционного фактора TCP (TEOSINTE BRANCHED/CYCLOIDEA/PCF), связанного с клеточным циклом, ингибируется более высокими уровнями АФК в ПАМ. В то же время глутаредоксин (GRX) снижает уровень АФК в ПАМ. Более низкие уровни АФК активируют TCP и непосредственно регулируют экспрессию генов, связанных с клеточным циклом, CYCA2;3 и CYCB1;1 , тем самым способствуя делению клеток SAM и поддерживая стабильность SAM (Viola et al. , 2013; Шипперс и др., 2016). Недавно было показано, что новый тиоредоксин DCC1 определяет способность к регенерации побегов различных экотипов Arabidopsis . Дальнейшие исследования показали, что DCC1 изменяет активность комплекса I НАД(Ф)Н-дегидрогеназы дыхательной цепи. Нокаут DCC1 запускает продукцию митохондриальных АФК. Этот процесс дополнительно регулирует регенерацию побегов. Между тем, было обнаружено, что шесть различных SNP (однонуклеотидный полиморфизм) в последовательности гена DCC1 тесно связаны с регенерацией почек в разных экотипах Arabidopsis , а уровни АФК различались в экотипах, несущих разные SNP (Zhang et al., 2018). В совокупности эти результаты демонстрируют, что модуляция гомеостаза АФК играет существенную роль во многих процессах от поддержания апикальной меристемы до инициации побегов de novo .

Морфогенез триггерных органов растений

В качестве сигнальных компонентов АФК распределены во всех тканях растений, особенно в метаболически активных тканях. Поддержание гомеостаза АФК и образование АФК регулирует прорастание семян посредством метаболизма и передачи сигналов ГА и/или АБК у Arabidopsis и ячменя соответственно (Baek et al., 2015; Исибаши и др., 2015). Обильный белок OsLEA5 позднего эмбриогенеза взаимодействовал с фактором транскрипции цинковых пальцев ZFP36, чтобы совместно регулировать ингибированное ABA прорастание семян, контролируя экспрессию APX OsAPX1 в рисе (Huang et al., 2018). Фенилаланиновая (Phe) биосинтетическая активность AROGENATEDEHYDRATASE3 (ADT3) играла критическую роль в координации гомеостаза АФК и развития семядолей в этиолированных проростках Arabidopsis . Результаты показали, что цитозольный Phe играет решающую роль при переходе проростков от гетеротрофии к автотрофии, защищая клетки от окислительного повреждения и обеспечивая субстраты для защиты (Para et al., 2016). Также считается, что АФК играют важную роль в развитии листьев, старении и покое органов. Например, экспрессия CAT2 ( Catalase 2 ) снижается в листьях Arabidopsis при стрелковании. Это приводит к накоплению H ₂ O ₂, что способствует экспрессии гена WRKY53 , необходимого для старения листьев (Zimmermann et al., 2006). Потеря функции митохондриальной АТФ-зависимой протеазы FtSh5 увеличивает АФК и участвует в старении листьев посредством регуляции WRKY-зависимого накопления салициловой кислоты (СК) и передачи сигналов (Zhang et al., 2017в). Покой клубней картофеля – сложный физиологический процесс. Когда уровни O2⋅- снижаются, прорастание клубней задерживается. При обработке экзогенным H ₂ O ₂ покой клубней картофеля высвобождается (Liu et al., 2017). Это указывает на то, что разные АФК играют различную роль в развитии покоя клубней картофеля. Точно так же концентрация H ₂ O ₂ также динамически изменяется в маслинах по мере их продвижения от образования бутонов до оплодотворения, что указывает на то, что разница в концентрациях H ₂ O ₂ имеет важное физиологическое значение для развития различных органов (Zafra et al. , 2010). В процессе яровизации и цветения Arabidopsis содержание АФК сначала увеличивается, а затем снижается. Это говорит о том, что от закладки цветочных почек до созревания половых органов уровни АФК могут играть различную роль (Zimmermann et al., 2006). Было доказано, что у риса ген гомеобокса MADS3 необходим для образования тычинок во время раннего развития цветка. Однако на более поздних стадиях развития пыльника MADS3 регулирует гомеостаз АФК, а аномальная экспрессия MADS3 вызывает накопление O2⋅- и стерильность пыльцы (Hu et al., 2011). PEROXIDASE9 и PEROXIDASE40, которые катализируют окисление различных субстратов с помощью H ₂ O ₂ , являются генетически избыточными и необходимы для правильного развития пыльника и пыльцы у Arabidopsis , вероятно, благодаря их активности сшивания экстенсинов (Jacobowitz et al. , 2019). OsCIPK31 воспринимает реакцию на стрессы и регулирует накопление АФК и распределение ИУК в метелке. Избыток ИУК может привести к накоплению АФК в апикальном колоске, что в конечном итоге приводит к гибели клеток в метелках риса (Peng et al., 2018). H ₂ O ₂ и супероксид образуются во время развития боковых корней (LR) и способствуют удлинению LR, но, что интересно, не инициации зачатков LR (Manzano et al., 2014). Кроме того, АФК также необходимы для развития корончатых корней (КР) риса. WOX11, родственный WUSCHEL фактор транскрипции гомеобокса, необходим для развития корончатого корня (Zhao et al., 2009). У мутантов wox11 наблюдаются значительные изменения в экспрессии многих генов, участвующих в регуляции гомеостаза АФК (Jiang et al., 2017). Это указывает на то, что АФК могут быть вовлечены в развитие коронки корня, контролируемое WOX11. Накопление этилена в КС риса способствует образованию АФК при затоплении. АФК вместе с другими сигналами запускают гибель клеток эпидермиса, тем самым способствуя появлению и удлинению корончатого корня (Steffens et al. , 2012). СК ингибирует экспрессию генов, связанных с удалением АФК, что повышает уровень АФК и способствует активности корневой меристемы. Однако снижение уровня АФК у мутанта ABNORMAL INFLORESCENCE MERISTEM (AIM1) , участвующего в синтезе СК, приводило к торможению роста кроны риса.Экзогенное применение SA или H ₂ O ₂ может частично восстановить развитие корней (Xu et al., 2017). Эти результаты еще раз подтверждают взаимодействие между СК, этиленом и АФК в развитии корневой системы риса. RSL4 (ROOT HAIR DEFECTIVE SIXLIKE 4) является членом семейства ауксин-чувствительных факторов. У Arabidopsis ауксин способствует экспрессии ряда связанных с АФК генов путем активации экспрессии RSL4 , тем самым регулируя удлинение клеток корневых волосков, что указывает на то, что АФК также играют важную роль в развитии корневых волосков (Mangano et al. др., 2017). Эти находки устанавливают молекулярную связь между ауксином и АФК-опосредованным ростом полярных корневых волосков.

АФК участвуют в реакции растений на стресс

Многочисленные данные свидетельствуют о том, что такие факторы окружающей среды, как жара (Zhao et al., 2018), холод (Kawarazaki et al., 2013), засуха (Lee et al., 2012), токсичность алюминия (Wu et al. , 2017), органические загрязнители (ОП) (Ahammed et al., 2017) и патогены (Kim, Hwang, 2014; Yang et al., 2017) могут индуцировать образование АФК в растительных клетках (табл. 2).АФК, действуя как сигнальные молекулы, запускают пути передачи сигнала в ответ на эти стрессы. С другой стороны, АФК вызывают необратимое повреждение клеток благодаря своим сильным окислительным свойствам, которые способствуют изменениям морфологических структур растений, повышающим устойчивость (Wahid et al., 2007; Bose et al., 2014; Frederickson Matika and Loake, 2014). Из-за существования многих взаимопревращаемых АФК очень трудно провести различие между цитотоксическими и сигнальными событиями, которые индуцируются конкретной АФК.Следует отметить, что хотя АФК вызывают гибель клеток, это необходимый процесс для обеспечения устойчивости к стрессу. В целом, стресс-индуцированные АФК-активирующие ответы должны быстро возникать при появлении стресса и должны затухать, когда стресс исчезает. Растения, лишенные AtFtSh5, АТФ-зависимой митохондриальной протеазы, проявляли интригующий фенотип преждевременного прекращения роста как в SAM, так и в RAM при выращивании при повышенной температуре (LD 31°C). Это было связано с накоплением внутреннего окислительного стресса и прогрессирующей митохондриальной дисфункцией (Dolzblasz et al., 2016, 2018). Эти результаты показывают, что поддержание митохондриальной функциональности в SAM и RAM, которая зависит от AtFtSh5, жизненно важно для сохранения активности стволовых клеток и адаптации к температурному стрессу на протяжении всего развития. Накопление этилена индуцирует экспрессию RBOHH , члена семейства генов НАДФН-оксидазы. Выключение RBOHH с помощью CRISPR/Cas9 снижает накопление АФК и индуцируемое образование аэренхимы в корнях риса, что необходимо рису для адаптации к затоплению и другим условиям дефицита кислорода (Yamauchi et al. , 2017). В условиях засухи АБК предотвращает накопление H ₂ O ₂ за счет индукции экспрессии CAT OsCATB и защищает клетки от окислительного повреждения АФК (Ye et al., 2011). Когда убиквитинлигаза E3 пшеницы TaPUB1 (растительные белки U-Box 1) трансфицируется в табак, в трансгенных растениях обнаруживается меньшее накопление АФК и более высокая антиоксидантная способность, тем самым улучшая выживаемость трансгенного табака в условиях засушливого стресса (Zhang et al. ., 2017а). В Arabidopsis фактор транскрипции APETALA2/ETHYLENE RESPONSE FACTOR (AP2/ERF) RRTF1 (Redox Responsive Transcription Factor 1) является компонентом основной окислительно-восстановительной сигнальной сети. Его экспрессия быстро и кратковременно стимулируется различными АФК, генерируемыми биотическими и абиотическими сигналами. Повышенные уровни RRTF1 в растениях вызывают накопление АФК, что позволяет предположить, что RRTF1 усиливает образование АФК в ответ на стрессы. Стимуляция продукции АФК с помощью RRTF1 может иметь важное значение для быстрого и временного установления локальных максимумов АФК, чтобы вызвать соответствующие реакции ниже по течению (Matsuo et al., 2015). При проникновении патогенов растения стимулируют выработку АФК, которая быстро запускается после обнаружения патогена и может синергетически активировать реакцию гиперчувствительности (HR) (Delledonne et al., 2001). В устойчивости растений к болезням АФК играют положительную роль и непосредственно убивают вторгшиеся бактерии (Paiva and Bozza, 2014), и в то же время усиливают утолщение соседних клеточных стенок, чтобы предотвратить распространение вторгшихся патогенов (Wang and Higgins, 2005). Быстрое производство всплеска ROS является законсервированным сигнальным выходом иммунитета в разных королевствах.Для защиты от заражения грибковыми патогенами растения разработали рецептор распознавания образов (PRR) для восприятия хитина, который запускает внутриклеточную активацию каскадов митоген-активируемых протеинкиназ (MAPK) для быстрого производства АФК (Kawasaki et al. , 2017). У Arabidopsis PRR-Associated Kinase BIK1 непосредственно фосфорилирует NADPH-оксидазу RBOHD и вызывает PAMP-индуцированный всплеск ROS и антибактериальный иммунитет (Kadota et al., 2014). Кроме того, загрязнение окружающей среды ФОС также вызывает накопление H ₂ O ₂ и оксида азота (NO) в кончиках корней, что приводит к увеличению содержания малонового диальдегида (МДА), индикатора перекисного окисления липидов мембраны, и аномальному росту корней.Регулятор роста растений и стрессоустойчивости 24-эпибрассинолид (ЭБР) индуцирует неферментативные и ферментативные системы антиоксидантной защиты огурца и увеличивает содержание антиоксидантов, таких как СОД, КАТ и GSH, что поддерживает гомеостаз АФК в клетках, устойчивость огурца к ФОС (Ahammed et al., 2017).

Таблица 2. АФК, участвующие в реакциях растений на стресс.

Взаимодействие между АФК и эпигенетической модификацией

Эпигенетические модификации, включая как посттрансляционные модификации гистоновых белков, так и химические модификации ДНК, часто помогают регулировать экспрессию генов в специфических окислительно-восстановительных путях. И наоборот, АФК влияют на эпигенетические механизмы регуляции генов. У млекопитающих гистоновые деацетилазы (HDACs) участвуют в эпигенетической регуляции в связи с окислительным стрессом (Shimazu et al., 2013). HDAC могут изменять конформацию, вследствие чего снижается их каталитическая активность или изменяется их клеточная локализация при окислительном стрессе (Doyle and Fitzpatrick, 2010). С другой стороны, увеличение АФК приводит к увеличению количества различных модификаций гистонов, таких как h4K4me2/3, h4K79me3, h4k27me3 и h4K9me2, из-за ингибирования гистоновых деметилаз (Chen et al., 2006; Чжоу и др., 2008 г.; Ниу и др., 2015). Растущие данные свидетельствуют о тесной связи между метаболизмом АФК и эпигенетической регуляцией во время роста растений и адаптации к окружающей среде. Четыре различных ДНК-деметилазы, REPRESSOR OF SILENCING 1 (ROS1), DEMETER (DME), DME-подобный 2 (DML2) и DML3, катализировали активное удаление 5-метилцитозина из ДНК (Zhang and Zhu, 2012; Wang et al., 2016). Недавние исследования показывают, что АФК-1 и ДМЭ взаимодействуют непосредственно с механизмом сборки кластеров Fe-S, который очень чувствителен к окислению АФК.Следовательно, их активность может быть изменена окислительными условиями, вызванными стрессом (Shen et al., 2016). Этот результат показывает связь между метилированием ДНК и метаболизмом АФК. Растения риса, сверхэкспрессирующие OsSRT1 , ген HDAC, связанный с SILENT INFORMATION REGULATOR2 (SIR2), показали повышенную устойчивость к окислительному стрессу, в то время как OsSRT1 RNAi индуцирует гиперпродукцию H ₂ O ₂, фрагментацию ДНК и гибель клеток. (Хуанг и др., 2007). Недавние исследования также показали, что OsSRT1 не только ингибирует «подрабатывающую» активацию транскрипции глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназы (GAPDH), которая связывает промоторы гликолитических генов и стимулирует их экспрессию, но и снижает ацетилирование остатков лизина GAPDH и его ядерной активности. накопление, которое в противном случае усиливается окислительным стрессом в проростках риса (Zhang et al. , 2017б). Клеточное окисление может снижать активность HDA19 и HDA9, тем самым усиливая ацетилирование гистонов и транскрипцию чувствительных к стрессу генов у Arabidopsis (Liu et al., 2015). Недавние исследования также показали, что изменения уровней АФК вызывают явные эпигенетические модификации, такие как ацилирование, которое, в свою очередь, регулирует активность связанных с АФК белков в листьях риса (Zhou et al., 2018). Это предполагает, что взаимодействие между АФК и ацилированием может играть важную роль в PTM (посттрансляционных модификациях) белков листьев, которые выполняют ключевые метаболические функции.Мы также обнаружили, что экспрессия некоторых генов, связанных с АФК, была связана с изменениями их модификации ацетилирования во время развития корончатого корня у риса (Jiang et al., 2017). Это означает, что существует тесное сотрудничество между АФК и эпигенетической регуляцией экспрессии генов во время развития кроны риса. Однако необходимы дальнейшие исследования того, как взаимодействия между АФК и эпигенетическими модификациями регулируют экспрессию генов. Деметилирование гистонов катализируется двумя различными классами ферментов: деметилазами jumonji C (JmjC), которые представляют собой Fe (II)- и 2-оксоглутарат-зависимые диоксигеназы, и FAD-зависимыми аминооксидазами, включая лизин-специфическую деметилазу 1 (LSD1). (Чен и др., 2011). Существует четкая связь между метилированием гистонов, энергетическим метаболизмом и окислительно-восстановительным балансом клеток у животных и дрожжевых клеток (Niu et al., 2015). Сообщалось, что многие белки JmjC реагируют на воздействие стресса на растения, модулируя экспрессию генов, связанных со стрессом, вероятно, действуя вместе с АФК, генерируемыми в стрессовых условиях, что приводит к установлению сложной сети защитных реакций (Shen et al., 2016). Однако неясно, изменяется ли активность белков JmjC непосредственно под действием АФК.В клетках млекопитающих глутатион (GSH), по-видимому, является новым посттрансляционным модификатором гистонового кода, способным модулировать структуру хроматина. Глутатионилирование гистона h4 влияет на стабильность нуклеосом, приводя к более открытой структуре хроматина (Garcia-Gimenez and Pallardo, 2014). Это выявляет новую связь между эпигенетическим контролем и клеточным окислительно-восстановительным гомеостазом. Кроме того, GSH может влиять на эпигенетические процессы, подавляя активность ферментов, участвующих в синтезе S -аденозилметионина (SAM), который используется ДНК-метилтрансферазами (DNMT) и HMT в качестве субстрата для метилирования ДНК и гистонов. соответственно (Garcia-Gimenez and Pallardo, 2014; Garcia-Gimenez et al., 2017). Следовательно, модуляция метаболизма GSH может контролировать окислительный стресс и эпигенетические механизмы. Однако это все еще требует тщательного изучения на растениях.

Обсуждение и перспективы

В последние годы сообщалось об источниках АФК, механизмах образования и удаления, а также ключевых антиоксидантных молекулах и ферментах, которые удаляют АФК в растениях. Однако большая часть наших текущих знаний об ROS остается неясной. Во-первых, большинство АФК имеют короткий период полураспада и подвержены химическим реакциям с образованием воды или вторичных АФК. До сих пор трудно точно изучить, как различные АФК приводят к передаче сигналов и стимулируют рост и развитие растений строго локализованным и своевременным образом. Во-вторых, мы не понимаем взаимодействия между пространственно-временным производством различных АФК и их активностью. В некоторых случаях очень трудно определить, является ли окислительный стресс причиной или следствием повреждения клеток. Это ограничивает наше дальнейшее понимание их роли в растениях. В-третьих, аномальное накопление АФК также приводит к окислительной модификации некоторых микроРНК и белков.Несоответствие между окисленными микроРНК и белками может быть вовлечено в инициацию апоптоза, что в конечном итоге приводит к гибели клеток (Wang et al., 2015; Dumont, Rivoal, 2019; Shekhova et al., 2019; Smirnoff, Arnaud, 2019). . Эти результаты проливают новый свет на наше современное понимание значения функций АФК. Будет интересно определить, участвуют ли окислительно модифицированные микроРНК или белки в росте и развитии растений. Наконец, недавние исследования показали, что взаимодействие между уровнями АФК и эпигенетическими модификациями играет важную роль в развитии растений и реакции на стресс, а биотические и абиотические стрессы сильно влияют на рост растений и окислительно-восстановительные состояния.Однако механизм регуляции остается неизвестным. Будет важно изучить взаимосвязь между АФК и эпигенетическими модификациями, что будет способствовать пониманию механизмов, посредством которых взаимно регулируются гомеостаз АФК, эпигенетика, адаптация и толерантность растений.

Вклад авторов

YZ написал и отредактировал рукопись. HH собрал все материалы и написал черновик. FU и D-XZ пересмотрели рукопись. MY дал несколько предложений и советов.

Финансирование

Эта работа была поддержана грантами Национальной ключевой программы исследований и разработок Китая (проект №.2016YFD0100301-006-1), Национального фонда естественных наук Китая (проект № 31671516) и фондов фундаментальных исследований для центральных университетов (программа № 2662018JC017).

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могли бы быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы благодарим рецензентов и редактора за полезные комментарии к этой рукописи.

Ссылки

Ahammed, G.J., He, B.B., Qian, X.J., Zhou, Y.H., Shi, K., Zhou, J., et al. (2017). 24-эпибрассинолид уменьшает удлинение корней, вызванное органическими загрязнителями, стимулируя окислительно-восстановительный гомеостаз и вторичный метаболизм у Cucumis sativus L. Environ. Загрязн. 229, 922–931. doi: 10.1016/j.envpol.2017.07.076