Содержание

Статья 15. Право на жилище / КонсультантПлюс

КонсультантПлюс: примечание.

О предоставлении жилья членам семей военнослужащих, погибших (умерших) в период прохождения военной службы, и членам семей граждан, погибших (умерших) после увольнения с военной службы, см. п. 3.1 ст. 24 настоящего закона.

1. Государство гарантирует военнослужащим обеспечение их жилыми помещениями в форме предоставления им денежных средств на приобретение или строительство жилых помещений либо предоставления им жилых помещений в порядке и на условиях, установленных настоящим Федеральным законом, другими федеральными законами и иными нормативными правовыми актами Российской Федерации, за счет средств федерального бюджета.

(в ред. Федерального закона от 28.12.2013 N 405-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

Военнослужащим - гражданам, проходящим военную службу по контракту, и совместно проживающим с ними членам их семей предоставляются не позднее трехмесячного срока со дня прибытия на новое место военной службы служебные жилые помещения по

нормам и в порядке, которые предусмотрены федеральными законами и иными нормативными правовыми актами Российской Федерации. Служебные жилые помещения предоставляются в населенных пунктах, в которых располагаются воинские части, а при отсутствии возможности предоставить служебные жилые помещения в указанных населенных пунктах - в других близлежащих населенных пунктах. При этом военнослужащим - гражданам, имеющим трех и более детей, служебные жилые помещения предоставляются во внеочередном порядке.

(в ред. Федеральных законов от 11.11.2003 N 141-ФЗ, от 20.07.2004 N 71-ФЗ, от 22.08.2004 N 122-ФЗ, от 28.12.2013 N 405-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

КонсультантПлюс: примечание.

Об особенностях обеспечения жилыми помещениями лиц, указанных в абз. 3 - 12 п. 1 ст. 15 (в ред. от 28.12.2013), см. ст. 3 ФЗ от 28.12.2013 N 405-ФЗ.Военнослужащим - гражданам, заключившим контракт о прохождении военной службы до 1 января 1998 года (за исключением курсантов военных профессиональных образовательных организаций и военных образовательных организаций высшего образования), и совместно проживающим с ними членам их семей, признанным нуждающимися в жилых помещениях, федеральным органом исполнительной власти или федеральным государственным органом, в которых федеральным законом предусмотрена военная служба, предоставляются
субсидия
для приобретения или строительства жилого помещения (далее - жилищная субсидия) либо жилые помещения, находящиеся в федеральной собственности, по выбору указанных граждан в собственность бесплатно или по договору социального найма с указанным федеральным органом исполнительной власти или федеральным государственным органом по месту военной службы, а при увольнении с военной службы по достижении ими предельного возраста пребывания на военной службе, по состоянию здоровья или в связи с организационно-штатными мероприятиями при общей продолжительности военной службы 10 лет и более - по избранному месту жительства в соответствии с нормами предоставления площади жилого помещения, предусмотренными статьей 15.
1 настоящего Федерального закона.

(см. текст в предыдущей редакции)

На весь срок военной службы служебными жилыми помещениями обеспечиваются:

военнослужащие, назначенные на воинские должности после получения профессионального образования в военной профессиональной образовательной организации или военной образовательной организации высшего образования и получения в связи с этим офицерского воинского звания (начиная с 1998 года), и совместно проживающие с ними члены их семей;

(в ред. Федерального закона от 02.07.2013 N 185-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

офицеры, заключившие первый контракт о прохождении военной службы после 1 января 1998 года, и совместно проживающие с ними члены их семей;

(в ред. Федерального закона от 06.07.2006 N 104-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

прапорщики и мичманы, сержанты и старшины, солдаты и матросы, являющиеся гражданами, поступившие на военную службу по контракту после 1 января 1998 года, и совместно проживающие с ними члены их семей.

(в ред. Федерального закона от 11.11.2003 N 141-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

Служебные жилые помещения предоставляются на весь срок военной службы в закрытых военных городках военнослужащим - гражданам, проходящим военную службу по контракту, и совместно проживающим с ними членам их семей.

(в ред. Федерального закона от 11.11.2003 N 141-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

К закрытым военным городкам относятся расположенные в населенных пунктах военные городки воинских частей, имеющие систему пропусков, а также отдельные обособленные военные городки воинских частей, расположенные вне населенных пунктов. Перечни закрытых военных городков утверждаются Правительством Российской Федерации по представлению Министерства обороны Российской Федерации (иного федерального органа исполнительной власти, в котором федеральным законом предусмотрена военная служба).

Военнослужащие - граждане, проходящие военную службу по контракту, и совместно проживающие с ними члены их семей обеспечиваются служебными жилыми помещениями в соответствии с нормами, установленными федеральными законами и иными нормативными правовыми актами Российской Федерации.

(в ред. Федерального закона от 11.11.2003 N 141-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

За военнослужащими, обеспечиваемыми служебными жилыми помещениями, на первые пять лет военной службы по контракту (не считая времени обучения в военных профессиональных образовательных организациях или военных образовательных организациях высшего образования) сохраняется право на жилые помещения, занимаемые ими до поступления на военную службу. Они не могут быть сняты с учета в качестве нуждающихся в жилых помещениях по месту жительства до призыва (поступления) на военную службу.

(в ред. Федеральных законов от 02.
07.2013 N 185-ФЗ, от 28.12.2013 N 405-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

Военнослужащим - гражданам, обеспечиваемым на весь срок военной службы служебными жилыми помещениями и признанным нуждающимися в жилых помещениях, по достижении общей продолжительности военной службы 20 лет и более, а при увольнении с военной службы по достижении ими предельного возраста пребывания на военной службе, по состоянию здоровья или в связи с организационно-штатными мероприятиями при общей продолжительности военной службы 10 лет и более федеральным органом исполнительной власти или федеральным государственным органом, в которых федеральным законом предусмотрена военная служба, предоставляются жилищная субсидия или жилые помещения, находящиеся в федеральной собственности, по выбору указанных граждан в собственность бесплатно или по договору социального найма с указанным федеральным органом исполнительной власти или федеральным государственным органом по избранному постоянному месту жительства и в соответствии с нормами предоставления площади жилого помещения, предусмотренными статьей 15.
1 настоящего Федерального закона.

(см. текст в предыдущей редакции)

Военнослужащие-граждане, в том числе обеспеченные в качестве членов семей других военнослужащих или иных граждан жилыми помещениями либо денежными средствами на приобретение или строительство жилых помещений до поступления указанных военнослужащих-граждан на военную службу по контракту либо после заключения контракта о прохождении военной службы, признаются нуждающимися в жилых помещениях по основаниям, предусмотренным статьей 51 Жилищного кодекса Российской Федерации, в порядке, утверждаемом Правительством Российской Федерации, и обеспечиваются жилыми помещениями либо денежными средствами на приобретение или строительство жилых помещений в соответствии с настоящим Федеральным законом.(в ред. Федерального закона от 02.12.2019 N 416-ФЗ)

(см. текст в предыдущей

редакции
)

При признании военнослужащих-граждан нуждающимися в жилых помещениях и предоставлении им и совместно проживающим с ними членам их семей жилых помещений либо денежных средств на приобретение или строительство жилых помещений учитываются положения статьи 53 и части 8 статьи 57 Жилищного кодекса Российской Федерации. (абзац введен Федеральным законом от 02.12.2019 N 416-ФЗ)

Военнослужащие, обеспечиваемые служебными жилыми помещениями, заключают с Министерством обороны Российской Федерации (иным федеральным органом исполнительной власти или федеральным государственным органом, в которых федеральным законом предусмотрена военная служба) договор найма служебного жилого помещения. В указанном договоре определяется порядок предоставления служебного жилого помещения, его содержания и освобождения. Условия и порядок заключения такого договора определяются уполномоченным федеральным органом исполнительной власти.

(см. текст в предыдущей редакции)

КонсультантПлюс: примечание.

Изменения, внесенные ФЗ от 31.07.2020 N 287-ФЗ, распространяются на правоотношения, возникшие с 01.03.2005. О восстановлении на жилищном учете лиц, снятых с него с 01.03.2005 по 31.07.2020 в связи с предоставлением участков для ИЖС, см. ч. 3 ст.
3 ФЗ от 31.07.2020 N 287-ФЗ.

Военнослужащим, проходящим военную службу по контракту, предоставляется по их желанию право на вступление в жилищно-строительные (жилищные) кооперативы либо на получение ими земельных участков для строительства индивидуальных жилых домов. Предоставление указанным военнослужащим, а также гражданам, уволенным с военной службы, и совместно проживающим с ними членам их семей земельных участков для строительства индивидуальных жилых домов не является основанием для снятия их с учета в качестве нуждающихся в жилых помещениях.

(в ред. Федерального закона от 31.07.2020 N 287-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

Военнослужащие - граждане, проходящие военную службу по контракту, в период прохождения ими военной службы имеют право на улучшение жилищных условий с учетом норм, очередности и социальных гарантий, установленных федеральными законами и иными нормативными правовыми актами Российской Федерации.
(в ред. Федеральных законов от 11.11.2003 N 141-ФЗ, от 22.08.2004 N 122-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

Военнослужащие - иностранные граждане размещаются на весь срок военной службы в общежитиях в воинских частях (военных городках).

(абзац введен Федеральным законом от 11.11.2003 N 141-ФЗ)Порядок предоставления жилищной субсидии и жилого помещения гражданам, указанным в абзацах третьем и двенадцатом настоящего пункта, устанавливается федеральным органом исполнительной власти или федеральным государственным органом, в которых федеральным законом предусмотрена военная служба.(абзац введен Федеральным законом от 28.12.2013 N 405-ФЗ; в ред. Федерального закона от 04.06.2014 N 145-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

Выписки из решений о предоставлении жилых помещений, находящихся в федеральной собственности, в собственность бесплатно, выданные военнослужащим-гражданам, гражданам, уволенным с военной службы, и членам их семей, являются основанием для государственной регистрации права собственности указанных лиц и прекращения права собственности Российской Федерации и права оперативного управления федерального органа исполнительной власти или федерального государственного органа, в которых федеральным законом предусмотрена военная служба, либо подведомственного ему учреждения или казенного предприятия на предоставленные жилые помещения. Форма выписки из решения о предоставлении жилого помещения в собственность бесплатно и форма акта приема-передачи жилого помещения определяются Правительством Российской Федерации.(абзац введен Федеральным законом от 13.07.2020 N 201-ФЗ)2. Утратил силу с 1 января 2014 года. - Федеральный закон от 28.12.2013 N 405-ФЗ.

(см. текст в предыдущей редакции)

КонсультантПлюс: примечание.

О категориях граждан, на которых распространяются порядок и условия обеспечения жилыми помещениями, предусмотренные п. 2.1 ст. 15, см. ст. 2 и ст. 4 ФЗ от 08.12.2010 N 342-ФЗ.

2.1. Обеспечение жилыми помещениями граждан, уволенных с военной службы по достижении ими предельного возраста пребывания на военной службе, состоянию здоровья или в связи с организационно-штатными мероприятиями, общая продолжительность военной службы которых составляет 10 лет и более независимо от даты увольнения с военной службы и которые до 1 января 2005 года были приняты органами местного самоуправления на учет в качестве нуждающихся в жилых помещениях, в том числе изменивших место жительства и принятых в связи с этим органами местного самоуправления на учет в качестве нуждающихся в жилых помещениях по новому месту жительства после 1 января 2005 года, и совместно проживающих с ними членов их семей осуществляется за счет средств федерального бюджета по выбору гражданина, уволенного с военной службы, в форме предоставления:

(в ред. Федеральных законов от 02.11.2013 N 297-ФЗ, от 24.11.2014 N 360-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

жилого помещения в собственность бесплатно;

жилого помещения по договору социального найма;

единовременной денежной выплаты на приобретение или строительство жилого помещения.

При предоставлении в соответствии с настоящим Федеральным законом гражданам, указанным в абзаце первом настоящего пункта, жилых помещений в собственность бесплатно или по договору социального найма размер общей площади жилых помещений определяется в соответствии с пунктами 1 - 3 статьи 15.1 настоящего Федерального закона.При предоставлении в соответствии с настоящим Федеральным законом гражданам, указанным в абзаце первом настоящего пункта, единовременной денежной выплаты на приобретение или строительство жилого помещения размер этой денежной выплаты определяется исходя из норматива общей площади жилого помещения, определенного в соответствии с пунктом 4 статьи 15. 1 настоящего Федерального закона, и средней рыночной стоимости одного квадратного метра общей площади жилого помещения, определяемой уполномоченным федеральным органом исполнительной власти для каждого субъекта Российской Федерации.(п. 2.1 введен Федеральным законом от 08.12.2010 N 342-ФЗ)

3. Военнослужащие - граждане, проходящие военную службу по контракту, и члены их семей, прибывшие на новое место военной службы военнослужащих - граждан, до получения жилых помещений по нормам, установленным федеральными законами и иными нормативными правовыми актами Российской Федерации, регистрируются по месту жительства, в том числе по их просьбе по адресам воинских частей. Указанным военнослужащим - гражданам и членам их семей до получения жилых помещений предоставляются служебные жилые помещения, пригодные для временного проживания, жилые помещения маневренного фонда или общежития.

(в ред. Федеральных законов от 11.11.2003 N 141-ФЗ, от 01.12.2008 N 225-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

В случае отсутствия указанных жилых помещений воинские части арендуют жилые помещения для обеспечения военнослужащих - граждан и совместно проживающих с ними членов их семей или по желанию военнослужащих - граждан ежемесячно выплачивают им денежную компенсацию за наем (поднаем) жилых помещений в порядке и размерах, которые определяются Правительством Российской Федерации. (в ред. Федерального закона от 11.11.2003 N 141-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

Органы местного самоуправления оказывают содействие воинским частям в предоставлении в аренду жилых помещений, пригодных для временного проживания военнослужащих - граждан и членов их семей.

(в ред. Федерального закона от 11.11.2003 N 141-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

Военнослужащие - иностранные граждане регистрируются по адресам воинских частей.

(абзац введен Федеральным законом от 11.11.2003 N 141-ФЗ)4. Военнослужащим - гражданам, проходящим военную службу по контракту, имеющим в собственности индивидуальные жилые дома (квартиры) либо являющимся членами жилищно-строительных (жилищных) кооперативов, а также военнослужащим - гражданам, за которыми в соответствии с федеральными законами и иными нормативными правовыми актами Российской Федерации сохраняются жилые помещения по месту жительства до поступления на военную службу или бронируются жилые помещения, при переводе на новое место военной службы в другую местность предоставляются совместно с проживающими с ними членами их семей на период военной службы в данной местности служебные жилые помещения или общежития. В случае отсутствия указанных жилых помещений командир воинской части действует в соответствии с пунктом 3 настоящей статьи.(в ред. Федерального закона от 11.11.2003 N 141-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

5. В случае освобождения жилых помещений, занимаемых военнослужащими и совместно проживающими с ними членами их семей, за исключением жилых помещений, находящихся в их собственности, указанные помещения предоставляются другим военнослужащим и членам их семей.

6. Военнослужащие - граждане, а также граждане, уволенные с военной службы, и члены их семей имеют право безвозмездно получать в собственность занимаемые ими жилые помещения в соответствии с федеральными законами и иными нормативными правовыми актами, за исключением служебных жилых помещений и жилых помещений в закрытых военных городках.(в ред. Федерального закона от 11.11.2003 N 141-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

7. Утратил силу. - Федеральный закон от 22.08.2004 N 122-ФЗ.

(см. текст в предыдущей редакции)

8. Утратил силу с 1 января 2014 года. - Федеральный закон от 28.12.2013 N 405-ФЗ.

(см. текст в предыдущей редакции)

9. Военнослужащими, проходящими военную службу по контракту, направленными для прохождения военной службы за пределы территории Российской Федерации, в районы Крайнего Севера, приравненные к ним местности и другие местности с неблагоприятными климатическими или экологическими условиями, занимаемые ими жилые помещения в домах государственного или муниципального жилищного фонда бронируются, за исключением служебных жилых помещений, на все время их пребывания за пределами территории Российской Федерации или в указанных районах и местностях.10. Исключен. - Федеральный закон от 07.05.2002 N 49-ФЗ.

(см. текст в предыдущей редакции)

11. Военнослужащие, проходящие военную службу по призыву, размещаются в соответствии с требованиями общевоинских уставов.

За военнослужащими, проходящими военную службу по призыву, курсантами военных профессиональных образовательных организаций или военных образовательных организаций высшего образования сохраняются жилые помещения, занимаемые ими до призыва (поступления) на военную службу. Они не могут быть сняты с учета в качестве нуждающихся в жилых помещениях.

(в ред. Федеральных законов от 02.07.2013 N 185-ФЗ, от 28.12.2013 N 405-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

12. Военнослужащим - гражданам, проходящим военную службу по контракту, и гражданам, уволенным с военной службы по достижении ими предельного возраста пребывания на военной службе, состоянию здоровья или в связи с организационно-штатными мероприятиями, общая продолжительность военной службы которых составляет 10 лет и более, а также военнослужащим - гражданам, проходящим военную службу за пределами территории Российской Федерации, в районах Крайнего Севера, приравненных к ним местностях и других местностях с неблагоприятными климатическими или экологическими условиями, органы местного самоуправления вправе в первоочередном порядке предоставлять право на вступление в жилищно-строительные (жилищные) кооперативы либо выделять земельные участки для строительства индивидуальных жилых домов.

(в ред. Федеральных законов от 11.11.2003 N 141-ФЗ, от 22.08.2004 N 122-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

13. Граждане, уволенные с военной службы, общая продолжительность военной службы которых составляет 20 лет и более, а при увольнении с военной службы по достижении ими предельного возраста пребывания на военной службе, по состоянию здоровья или в связи с организационно-штатными мероприятиями при общей продолжительности военной службы 10 лет и более, не обеспеченные на момент увольнения с военной службы жилищной субсидией или жилыми помещениями, не могут быть без их согласия сняты с учета в качестве нуждающихся в жилых помещениях по последнему перед увольнением месту военной службы и обеспечиваются жилищной субсидией или жилыми помещениями в порядке, предусмотренном настоящим Федеральным законом для военнослужащих.(в ред. Федеральных законов от 02. 11.2013 N 298-ФЗ, от 28.12.2013 N 405-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

14. Обеспечение жилым помещением военнослужащих-граждан, имеющих общую продолжительность военной службы 10 лет и более, при увольнении с военной службы по достижении ими предельного возраста пребывания на военной службе, состоянию здоровья или в связи с организационно-штатными мероприятиями и членов их семей при перемене места жительства осуществляется федеральными органами исполнительной власти и федеральными государственными органами, в которых предусмотрена военная служба, за счет средств федерального бюджета на строительство и приобретение жилого помещения, в том числе путем выдачи государственных жилищных сертификатов. Право на обеспечение жилым помещением на данных условиях предоставляется указанным гражданам один раз. Документы о сдаче жилых помещений Министерству обороны Российской Федерации (иному федеральному органу исполнительной власти или федеральному государственному органу, в которых федеральным законом предусмотрена военная служба) и снятии с регистрационного учета по прежнему месту жительства представляются указанными гражданами и совместно проживающими с ними членами их семей при получении жилого помещения по избранному месту жительства.(в ред. Федеральных законов от 22.08.2004 N 122-ФЗ, от 08.05.2006 N 66-ФЗ, от 04.06.2014 N 145-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

Гражданам, уволенным с военной службы и состоящим на учете в качестве нуждающихся в жилых помещениях, и совместно проживающим с ними членам их семей выплачивается ежемесячная денежная компенсация за наем (поднаем) жилых помещений за счет средств федерального бюджета в порядке и размерах, которые определяются Правительством Российской Федерации.(в ред. Федерального закона от 21.10.2013 N 277-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

Порядок обеспечения жилыми помещениями военнослужащих - граждан, проживающих в закрытых военных городках, при увольнении их с военной службы определяется федеральными законами и иными нормативными правовыми актами Российской Федерации.

(в ред. Федерального закона от 11.11.2003 N 141-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

Порядок предоставления социальных гарантий и возмещения расходов, связанных с предоставлением социальных гарантий, указанных в настоящем пункте, определяется Правительством Российской Федерации.

(в ред. Федерального закона от 22.08.2004 N 122-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

15. Военнослужащим-гражданам, проходящим военную службу по контракту и в соответствии с Федеральным законом от 20 августа 2004 года N 117-ФЗ "О накопительно-ипотечной системе жилищного обеспечения военнослужащих" являющимся участниками накопительно-ипотечной системы жилищного обеспечения военнослужащих (далее - участники накопительно-ипотечной системы), выделяются денежные средства на приобретение или строительство жилых помещений в порядке и на условиях, которые установлены федеральными законами и иными нормативными правовыми актами Российской Федерации.(в ред. Федеральных законов от 28.12.2013 N 405-ФЗ, от 16.10.2019 N 339-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

(в ред. Федеральных законов от 28.12.2013 N 405-ФЗ, от 16.10.2019 N 339-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

В случаях, если участники накопительно-ипотечной системы являются членами семей военнослужащих или граждан, уволенных с военной службы, и совместно проживают с ними, указанные участники накопительно-ипотечной системы учитываются при признании этих военнослужащих или граждан нуждающимися в жилых помещениях.

(абзац введен Федеральным законом от 16.10.2019 N 339-ФЗ)(п. 15 в ред. Федерального закона от 25.06.2012 N 90-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

16. При предоставлении гражданам, указанным в абзацах третьем и двенадцатом пункта 1 настоящей статьи, жилищной субсидии ее размер определяется исходя из норматива общей площади жилого помещения, определенного в соответствии с пунктом 4 статьи 15.1 настоящего Федерального закона, норматива стоимости одного квадратного метра общей площади жилого помещения по Российской Федерации, определяемого уполномоченным федеральным органом исполнительной власти, и поправочных коэффициентов с учетом общей продолжительности военной службы, устанавливаемых Правительством Российской Федерации.Порядок расчета жилищной субсидии утверждается Правительством Российской Федерации.

Предоставленная в соответствии с настоящим Федеральным законом военнослужащему-гражданину и гражданину, уволенному с военной службы, жилищная субсидия может быть использована ими исключительно в целях приобретения или строительства жилого помещения (жилых помещений) на условиях, при которых они утратят основания для признания их нуждающимися в жилых помещениях.

При предоставлении гражданам, указанным в абзацах третьем и двенадцатом пункта 1, пункте 13 и абзаце первом пункта 14 настоящей статьи, жилых помещений в собственность в соответствии с настоящим Федеральным законом указанные жилые помещения с их согласия могут быть предоставлены общей площадью, превышающей норму предоставления площади жилого помещения, установленную статьей 15.1 настоящего Федерального закона, с оплатой общей площади жилого помещения, превышающей норму предоставления площади жилого помещения, установленную статьей 15.1 настоящего Федерального закона, за счет собственных средств таких граждан.Порядок оплаты общей площади жилого помещения, превышающей норму предоставления площади жилого помещения, установленную статьей 15.1 настоящего Федерального закона, устанавливается Правительством Российской Федерации.(п. 16 в ред. Федерального закона от 28.12.2013 N 405-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

17. Денежные средства на приобретение или строительство жилых помещений либо жилые помещения в соответствии с настоящим Федеральным законом вне очереди предоставляются военнослужащим-гражданам и гражданам, уволенным с военной службы, имеющим трех и более детей, а также военнослужащим-гражданам и гражданам, уволенным с военной службы, относящимся к иным категориям граждан, которым в соответствии с другими федеральными законами жилые помещения предоставляются вне очереди.

(п. 17 введен Федеральным законом от 28.12.2013 N 405-ФЗ)

18. Право выбора населенного пункта в качестве избранного места жительства в целях предоставления военнослужащему-гражданину жилого помещения предоставляется ему один раз. Граждане, уволенные с военной службы и состоящие на учете в качестве нуждающихся в жилых помещениях в федеральном органе исполнительной власти или федеральном государственном органе, в которых федеральным законом предусмотрена военная служба, обеспечиваются жилыми помещениями в населенных пунктах, выбранных ими в качестве избранного места жительства до увольнения с военной службы.

(п. 18 введен Федеральным законом от 28.12.2013 N 405-ФЗ; в ред. Федерального закона от 04.06.2014 N 145-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

19. Военнослужащим - гражданам, проходящим военную службу по контракту, признанным нуждающимися в жилых помещениях, гражданам, уволенным с военной службы, состоящим на учете в качестве нуждающихся в жилых помещениях в федеральном органе исполнительной власти или федеральном государственном органе, в которых федеральным законом предусмотрена военная служба, отказавшимся от предложенного жилого помещения, расположенного по месту военной службы или по избранному месту жительства, которое соответствует требованиям, установленным законодательством Российской Федерации, а также изъявившим желание изменить ранее избранное место жительства, предоставляется жилищная субсидия.(п. 19 введен Федеральным законом от 28.12.2013 N 405-ФЗ; в ред. Федерального закона от 04.06.2014 N 145-ФЗ)

(см. текст в предыдущей редакции)

Статья 15 Право на жилище Федеральный закон О статусе военнослужащих N 76-ФЗ

действует Редакция от 25.06.2012 Подробная информация
Наименование документФЕДЕРАЛЬНЫЙ ЗАКОН от 27.05.98 N 76-ФЗ (ред. от 25.06.2012 с изменениями, вступившими в силу 06.07.2012) "О СТАТУСЕ ВОЕННОСЛУЖАЩИХ"
Вид документазакон
Принявший органпрезидент рф, гд рф, сф рф
Номер документа76-ФЗ
Дата принятия01.01.1970
Дата редакции25.06.2012
Дата регистрации в Минюсте01.01.1970
Статусдействует
Публикация
  • В данном виде документ опубликован не был
  • (в ред. от 27.05.98 - "Российская газета", N 104, 02.06.98;
  • "Собрание законодательства РФ", N 22, 01.06.98, ст. 2331)
НавигаторПримечания

Статья 15 Право на жилище

1. Государство гарантирует военнослужащим предоставление жилых помещений или выделение денежных средств на их приобретение в порядке и на условиях, которые устанавливаются федеральными законами и иными нормативными правовыми актами Российской Федерации.

(в ред. Федерального закона от 08.05.2006 N 66-ФЗ)

Военнослужащим - гражданам, проходящим военную службу по контракту, и совместно проживающим с ними членам их семей предоставляются не позднее трехмесячного срока со дня прибытия на новое место военной службы служебные жилые помещения по нормам и в порядке, которые предусмотрены федеральными законами и иными нормативными правовыми актами Российской Федерации, с учетом права на дополнительную жилую площадь. Служебные жилые помещения предоставляются в населенных пунктах, в которых располагаются воинские части, а при отсутствии возможности предоставить жилые помещения в указанных населенных пунктах - в других близлежащих населенных пунктах.

(в ред. Федеральных законов от 11.11.2003 N 141-ФЗ, от 20.07.2004 N 71-ФЗ, от 22.08.2004 N 122-ФЗ)

Указанным военнослужащим, заключившим контракт о прохождении военной службы до 1 января 1998 года (за исключением курсантов военных образовательных учреждений профессионального образования), и совместно проживающим с ними членам их семей на первые пять лет военной службы предоставляются служебные жилые помещения или общежития. При продолжении военной службы свыше указанных сроков им предоставляются жилые помещения на общих основаниях.

На весь срок военной службы служебными жилыми помещениями обеспечиваются:

военнослужащие, назначенные на воинские должности после окончания военного образовательного учреждения профессионального образования и получения в связи с этим офицерского воинского звания (начиная с 1998 года), и совместно проживающие с ними члены их семей;

офицеры, заключившие первый контракт о прохождении военной службы после 1 января 1998 года, и совместно проживающие с ними члены их семей;

(в ред. Федерального закона от 06.07.2006 N 104-ФЗ)

прапорщики и мичманы, сержанты и старшины, солдаты и матросы, являющиеся гражданами, поступившие на военную службу по контракту после 1 января 1998 года, и совместно проживающие с ними члены их семей.

(в ред. Федерального закона от 11.11.2003 N 141-ФЗ)

Служебные жилые помещения предоставляются на весь срок военной службы в закрытых военных городках военнослужащим - гражданам, проходящим военную службу по контракту, и совместно проживающим с ними членам их семей.

(в ред. Федерального закона от 11.11.2003 N 141-ФЗ)

К закрытым военным городкам относятся расположенные в населенных пунктах военные городки воинских частей, имеющие систему пропусков, а также отдельные обособленные военные городки воинских частей, расположенные вне населенных пунктов. Перечни закрытых военных городков утверждаются Правительством Российской Федерации по представлению Министерства обороны Российской Федерации (иного федерального органа исполнительной власти, в котором федеральным законом предусмотрена военная служба).

Военнослужащие - граждане, проходящие военную службу по контракту, и совместно проживающие с ними члены их семей обеспечиваются служебными жилыми помещениями в соответствии с нормами, установленными федеральными законами и иными нормативными правовыми актами Российской Федерации.

(в ред. Федерального закона от 11.11.2003 N 141-ФЗ)

За военнослужащими, обеспечиваемыми служебными жилыми помещениями, на первые пять лет военной службы по контракту (не считая времени обучения в военных образовательных учреждениях профессионального образования) сохраняется право на жилые помещения, занимаемые ими до поступления на военную службу. Они не могут быть исключены из списков нуждающихся в улучшении жилищных условий по месту жительства до призыва (поступления) на военную службу.

Военнослужащим - гражданам, обеспечиваемым на весь срок военной службы служебными жилыми помещениями и признанным нуждающимися в жилых помещениях в соответствии со статьей 51 Жилищного кодекса Российской Федерации, по достижении общей продолжительности военной службы 20 лет и более, а при увольнении с военной службы по достижении ими предельного возраста пребывания на военной службе, по состоянию здоровья или в связи с организационно-штатными мероприятиями при общей продолжительности военной службы 10 лет и более предоставляются жилые помещения, находящиеся в федеральной собственности, по выбору указанных граждан в собственность бесплатно на основании решения федерального органа исполнительной власти, в котором предусмотрена военная служба, или по договору социального найма с указанным федеральным органом исполнительной власти по избранному постоянному месту жительства и в соответствии с нормами предоставления площади жилого помещения, предусмотренными статьей 15.1 настоящего Федерального закона. Порядок признания указанных лиц нуждающимися в жилых помещениях и порядок предоставления им жилых помещений в собственность бесплатно определяются Правительством Российской Федерации. Военнослужащие - граждане, не указанные в настоящем абзаце, при увольнении с военной службы освобождают служебные жилые помещения в порядке, определяемом жилищным законодательством Российской Федерации.

(в ред. Федеральных законов от 11.11.2003 N 141-ФЗ, от 01.12.2008 N 225-ФЗ)

Военнослужащие, обеспечиваемые служебными жилыми помещениями, заключают с Министерством обороны Российской Федерации (иным федеральным органом исполнительной власти, в котором федеральным законом предусмотрена военная служба) договор найма служебного жилого помещения. В указанном договоре определяется порядок предоставления служебного жилого помещения, его содержания и освобождения. Условия и порядок заключения такого договора определяются уполномоченным федеральным органом исполнительной власти.

(в ред. Федеральных законов от 08.05.2006 N 66-ФЗ, от 23.07.2008 N 160-ФЗ)

Военнослужащим, проходящим военную службу по контракту, предоставляется по их желанию право на вступление в жилищно-строительные (жилищные) кооперативы либо на получение ими земельных участков для строительства индивидуальных жилых домов.

Военнослужащие - граждане, проходящие военную службу по контракту, в период прохождения ими военной службы имеют право на улучшение жилищных условий с учетом норм, очередности и социальных гарантий, установленных федеральными законами и иными нормативными правовыми актами Российской Федерации.

(в ред. Федеральных законов от 11.11.2003 N 141-ФЗ, от 22.08.2004 N 122-ФЗ)

Военнослужащие - иностранные граждане размещаются на весь срок военной службы в общежитиях в воинских частях (военных городках).

(в ред. Федерального закона от 11.11.2003 N 141-ФЗ)

2. Жилищное строительство и приобретение жилого помещения для военнослужащих-граждан осуществляются за счет средств федерального бюджета федеральными органами исполнительной власти, в которых предусмотрена военная служба. Обеспечение жилым помещением военнослужащих-граждан, подлежащих увольнению с военной службы после 1 января 2005 года, осуществляется за счет средств федерального бюджета федеральными органами исполнительной власти.

(в ред. Федерального закона от 08.05.2006 N 66-ФЗ)

Абзац второй. - Утратил силу.

(в ред. Федерального закона от 08.12.2010 N 342-ФЗ)

2.1. Обеспечение жилыми помещениями граждан, уволенных с военной службы по достижении ими предельного возраста пребывания на военной службе, состоянию здоровья или в связи с организационно-штатными мероприятиями, общая продолжительность военной службы которых составляет 10 лет и более и которые до 1 января 2005 года были приняты органами местного самоуправления на учет в качестве нуждающихся в жилых помещениях, и совместно проживающих с ними членов их семей осуществляется за счет средств федерального бюджета по выбору гражданина, уволенного с военной службы, в форме предоставления:

(в ред. Федерального закона от 08.12.2010 N 342-ФЗ)

жилого помещения в собственность бесплатно;

(в ред. Федерального закона от 08.12.2010 N 342-ФЗ)

жилого помещения по договору социального найма;

(в ред. Федерального закона от 08.12.2010 N 342-ФЗ)

единовременной денежной выплаты на приобретение или строительство жилого помещения.

(в ред. Федерального закона от 08.12.2010 N 342-ФЗ)

При предоставлении в соответствии с настоящим Федеральным законом гражданам, указанным в абзаце первом настоящего пункта, жилых помещений в собственность бесплатно или по договору социального найма размер общей площади жилых помещений определяется в соответствии с пунктами 1.3 статьи 15.1 настоящего Федерального закона.

(в ред. Федерального закона от 08.12.2010 N 342-ФЗ)

При предоставлении в соответствии с настоящим Федеральным законом гражданам, указанным в абзаце первом настоящего пункта, единовременной денежной выплаты на приобретение или строительство жилого помещения размер этой денежной выплаты определяется исходя из норматива общей площади жилого помещения, определенного в соответствии с пунктом 4 статьи 15.1 настоящего Федерального закона, и средней рыночной стоимости одного квадратного метра общей площади жилого помещения, определяемой уполномоченным федеральным органом исполнительной власти для каждого субъекта Российской Федерации.

(в ред. Федерального закона от 08.12.2010 N 342-ФЗ)

3. Военнослужащие - граждане, проходящие военную службу по контракту, и члены их семей, прибывшие на новое место военной службы военнослужащих - граждан, до получения жилых помещений по нормам, установленным федеральными законами и иными нормативными правовыми актами Российской Федерации, регистрируются по месту жительства, в том числе по их просьбе по адресам воинских частей. Указанным военнослужащим - гражданам и членам их семей до получения жилых помещений предоставляются служебные жилые помещения, пригодные для временного проживания, или общежития.

(в ред. Федерального закона от 11.11.2003 N 141-ФЗ)

В случае отсутствия указанных жилых помещений воинские части арендуют жилые помещения для обеспечения военнослужащих - граждан и совместно проживающих с ними членов их семей или по желанию военнослужащих - граждан ежемесячно выплачивают им денежную компенсацию за наем (поднаем) жилых помещений в порядке и размерах, которые определяются Правительством Российской Федерации.

(в ред. Федерального закона от 11.11.2003 N 141-ФЗ)

Органы местного самоуправления оказывают содействие воинским частям в предоставлении в аренду жилых помещений, пригодных для временного проживания военнослужащих - граждан и членов их семей.

(в ред. Федерального закона от 11.11.2003 N 141-ФЗ)

Военнослужащие - иностранные граждане регистрируются по адресам воинских частей.

(в ред. Федерального закона от 11.11.2003 N 141-ФЗ)

4. Военнослужащим - гражданам, проходящим военную службу по контракту, имеющим в собственности индивидуальные жилые дома (квартиры) либо являющимся членами жилищно-строительных (жилищных) кооперативов, а также военнослужащим - гражданам, за которыми в соответствии с федеральными законами и иными нормативными правовыми актами Российской Федерации сохраняются жилые помещения по месту жительства до поступления на военную службу или бронируются жилые помещения, при переводе на новое место военной службы в другую местность предоставляются совместно с проживающими с ними членами их семей на период военной службы в данной местности служебные жилые помещения или общежития. В случае отсутствия указанных жилых помещений командир воинской части действует в соответствии с пунктом 3 настоящей статьи.

(в ред. Федерального закона от 11.11.2003 N 141-ФЗ)

5. В случае освобождения жилых помещений, занимаемых военнослужащими и совместно проживающими с ними членами их семей, за исключением жилых помещений, находящихся в их собственности, указанные помещения предоставляются другим военнослужащим и членам их семей.

6. Военнослужащие - граждане, а также граждане, уволенные с военной службы, и члены их семей имеют право безвозмездно получать в собственность занимаемые ими жилые помещения в соответствии с федеральными законами и иными нормативными правовыми актами, за исключением служебных жилых помещений и жилых помещений в закрытых военных городках.

(в ред. Федерального закона от 11.11.2003 N 141-ФЗ)

Пункт 7 - Утратил силу.

(в ред. Федерального закона от 22.08.2004 N 122-ФЗ)

8. Офицеры в воинских званиях полковник, ему равном и выше, проходящие военную службу либо уволенные с военной службы по достижении ими предельного возраста пребывания на военной службе, состоянию здоровья или в связи с организационно-штатными мероприятиями, а также командиры воинских частей, военнослужащие, имеющие почетные звания Российской Федерации, военнослужащие - преподаватели военных образовательных учреждений профессионального образования, военных кафедр при государственных образовательных учреждениях высшего профессионального образования, военнослужащие - научные работники, имеющие ученые степени и (или) ученые звания, имеют право на дополнительную общую площадь жилого помещения размером не менее 15 квадратных метров и не более 25 квадратных метров.

(в ред. Федерального закона от 04.05.2006 N 61-ФЗ)

9. Военнослужащими, проходящими военную службу по контракту, направленными для прохождения военной службы за пределы территории Российской Федерации, в районы Крайнего Севера, приравненные к ним местности и другие местности с неблагоприятными климатическими или экологическими условиями, занимаемые ими жилые помещения в домах государственного или муниципального жилищного фонда бронируются, за исключением служебных жилых помещений, на все время их пребывания за пределами территории Российской Федерации или в указанных районах и местностях.

Пункт 10 - Утратил силу.

(в ред. Федерального закона от 07.05.2002 N 49-ФЗ)

11. Военнослужащие, проходящие военную службу по призыву, размещаются в соответствии с требованиями общевоинских уставов.

За военнослужащими, проходящими военную службу по призыву, курсантами военных образовательных учреждений профессионального образования сохраняются жилые помещения, занимаемые ими до призыва (поступления) на военную службу. Они не могут быть исключены из списков нуждающихся в улучшении жилищных условий.

12. Военнослужащим - гражданам, проходящим военную службу по контракту, и гражданам, уволенным с военной службы по достижении ими предельного возраста пребывания на военной службе, состоянию здоровья или в связи с организационно-штатными мероприятиями, общая продолжительность военной службы которых составляет 10 лет и более, а также военнослужащим - гражданам, проходящим военную службу за пределами территории Российской Федерации, в районах Крайнего Севера, приравненных к ним местностях и других местностях с неблагоприятными климатическими или экологическими условиями, органы местного самоуправления вправе в первоочередном порядке предоставлять право на вступление в жилищно-строительные (жилищные) кооперативы либо выделять земельные участки для строительства индивидуальных жилых домов.

(в ред. Федеральных законов от 11.11.2003 N 141-ФЗ, от 22.08.2004 N 122-ФЗ)

13. Военнослужащие - граждане, проходящие военную службу по контракту, общая продолжительность военной службы которых составляет 20 лет и более, не обеспеченные на момент увольнения с военной службы жилыми помещениями, не могут быть исключены без их согласия из списка очередников на получение жилых помещений (улучшение жилищных условий) по последнему перед увольнением месту военной службы и обеспечиваются жилыми помещениями в соответствии с настоящим Федеральным законом, федеральными законами и иными нормативными правовыми актами Российской Федерации.

(в ред. Федерального закона от 11.11.2003 N 141-ФЗ)

Указанный порядок обеспечения жилыми помещениями распространяется и на военнослужащих - граждан, увольняемых с военной службы по достижении ими предельного возраста пребывания на военной службе, состоянию здоровья или в связи с организационно-штатными мероприятиями, общая продолжительность военной службы которых составляет 10 лет и более.

(в ред. Федерального закона от 11.11.2003 N 141-ФЗ)

Абзацы третий - пятый - Утратили силу.

(в ред. Федерального закона от 22.08.2004 N 122-ФЗ)

14. Обеспечение жилым помещением военнослужащих-граждан, имеющих общую продолжительность военной службы 10 лет и более, при увольнении с военной службы по достижении ими предельного возраста пребывания на военной службе, состоянию здоровья или в связи с организационно-штатными мероприятиями и членов их семей при перемене места жительства осуществляется федеральными органами исполнительной власти, в которых предусмотрена военная служба, за счет средств федерального бюджета на строительство и приобретение жилого помещения, в том числе путем выдачи государственных жилищных сертификатов. Право на обеспечение жилым помещением на данных условиях предоставляется указанным гражданам один раз. Документы о сдаче жилых помещений Министерству обороны Российской Федерации (иному федеральному органу исполнительной власти, в котором федеральным законом предусмотрена военная служба) и снятии с регистрационного учета по прежнему месту жительства представляются указанными гражданами и совместно проживающими с ними членами их семей при получении жилого помещения по избранному месту жительства.

(в ред. Федеральных законов от 22.08.2004 N 122-ФЗ, от 08.05.2006 N 66-ФЗ)

При невозможности обеспечить жилыми помещениями граждан, уволенных с военной службы, которые до 1 января 2005 года были приняты органами местного самоуправления на учет в качестве нуждающихся в жилых помещениях, и совместно проживающих с ними членов их семей, ежемесячно выплачивать им денежную компенсацию за счет средств федерального бюджета в порядке и размерах, которые определяются Правительством Российской Федерации.

(в ред. Федеральных законов от 22.08.2004 N 122-ФЗ, от 08.05.2006 N 66-ФЗ, от 08.12.2010 N 342-ФЗ)

: Абзац второй признан не соответствующим Конституции РФ, ее ст.ст. 19 (ч. 2), 40 и 55 (ч. 3), в той мере, в какой содержащаяся в нем норма, связывая право граждан, уволенных с военной службы и не обеспеченных жилыми помещениями, на получение ежемесячной денежной компенсации за наем (поднаем) жилых помещений с датой их принятия на учет в качестве нуждающихся в жилых помещениях, лишает тем самым граждан, поступивших на военную службу до 1 января 2005 года и принятых на соответствующий учет после этой даты, возможности получения данной меры социальной поддержки на равных условиях с относящимися к той же категории гражданами, которые были приняты на учет до 1 января 2005 года (Постановление Конституционного Суда РФ от 27.02.2012 N 3-П).

Порядок обеспечения жилыми помещениями военнослужащих - граждан, проживающих в закрытых военных городках, при увольнении их с военной службы определяется федеральными законами и иными нормативными правовыми актами Российской Федерации.

(в ред. Федерального закона от 11.11.2003 N 141-ФЗ)

Порядок предоставления социальных гарантий и возмещения расходов, связанных с предоставлением льгот, указанных в настоящем пункте, определяется Правительством Российской Федерации.

(в ред. Федерального закона от 22.08.2004 N 122-ФЗ)

: Пункты 2 и 14 статьи 15 признаны не соответствующими Конституции РФ, ее статьям 19 (часть 2) и 40, в той мере, в какой на их основании возможность обеспечения жильем за счет средств федерального бюджета граждан, вставших на учет нуждающихся в улучшении жилищных условий и уволенных с военной службы до 1 января 2005 года, в отличие от граждан, уволенных или подлежащих увольнению с военной службы после 1 января 2005 года, ограничивается выдачей государственных жилищных сертификатов органами исполнительной власти субъектов Российской Федерации по месту постановки на учет (Постановление Конституционного Суда РФ от 05.04.2007 N 5-П)

15. Военнослужащим-гражданам, которые являются участниками накопительно-ипотечной системы жилищного обеспечения военнослужащих (далее также - участники накопительно-ипотечной системы), выделяются денежные средства на приобретение жилых помещений в порядке и на условиях, которые установлены федеральными законами и иными нормативными правовыми актами Российской Федерации. К участникам накопительно-ипотечной системы относятся следующие военнослужащие-граждане:

лица, окончившие военные образовательные учреждения профессионального образования и получившие в связи с этим первое воинское звание офицера начиная с 1 января 2005 года. При этом указанные лица, заключившие первый контракт о прохождении военной службы до января 2005 года, могут стать участниками накопительно-ипотечной системы, изъявив такое желание;

офицеры, призванные на военную службу из запаса или поступившие в добровольном порядке на военную службу из запаса и заключившие первый контракт о прохождении военной службы начиная с 1 января 2005 года;

прапорщики и мичманы, общая продолжительность военной службы по контракту которых составит три года начиная с 1 января 2005 года. При этом указанные лица, заключившие первый контракт о прохождении военной службы до 1 января 2005 года, могут стать участниками накопительно-ипотечной системы, изъявив такое желание;

сержанты и старшины, солдаты и матросы, заключившие второй контракт о прохождении военной службы не ранее 1 января 2005 года, изъявившие желание стать участниками накопительно-ипотечной системы;

лица, окончившие военные образовательные учреждения профессионального образования в период после 1 января 2005 года до 1 января 2008 года и получившие первое воинское звание офицера в процессе обучения, могут стать участниками накопительно-ипотечной системы, изъявив такое желание;

лица, получившие первое воинское звание офицера в связи с поступлением на военную службу по контракту на воинскую должность, для которой штатом предусмотрено воинское звание офицера, начиная с 1 января 2005 года. При этом указанные лица, получившие первое воинское звание офицера до 1 января 2008 года, могут стать участниками накопительно-ипотечной системы, изъявив такое желание;

военнослужащие, получившие первое воинское звание офицера в связи с назначением на воинскую должность, для которой штатом предусмотрено воинское звание офицера, начиная с 1 января 2005 года, общая продолжительность военной службы по контракту которых составляет менее трех лет. При этом указанные лица, получившие первое воинское звание офицера до 1 января 2008 года, могут стать участниками накопительно-ипотечной системы, изъявив такое желание;

военнослужащие, окончившие курсы по подготовке младших офицеров и получившие в связи с этим первое воинское звание офицера начиная с 1 января 2005 года, общая продолжительность военной службы по контракту которых составляет менее трех лет. При этом указанные лица, получившие первое воинское звание офицера до 1 января 2008 года, могут стать участниками накопительно-ипотечной системы, изъявив такое желание.

На указанных выше военнослужащих-граждан и членов их семей не распространяется действие абзаца двенадцатого пункта 1, пунктов 13 и 14 настоящей статьи, а также абзацев второго и третьего пункта 1 статьи 23 настоящего Федерального закона.

(в ред. Федерального закона от 04.12.2007 N 324-ФЗ)

16. Военнослужащими и уволенными с военной службы после 1 января 2005 года гражданами, признанными в установленном порядке нуждающимися в улучшении жилищных условий, при их желании могут быть приобретены либо получены в собственность жилые помещения общей площадью, превышающей норму предоставления площади жилого помещения, установленную статьей 15.1 настоящего Федерального закона, за счет:

(в ред. Федерального закона от 12.12.2011 N 427-ФЗ)

единовременной денежной выплаты, предоставляемой военнослужащим-гражданам из федерального бюджета на приобретение жилого помещения, общая площадь которого соответствует установленной норме предоставления площади жилого помещения;

(в ред. Федерального закона от 12.12.2011 N 427-ФЗ)

собственных средств военнослужащих-граждан для оплаты дополнительной общей площади жилого помещения, превышающей установленную норму предоставления площади жилого помещения.

(в ред. Федерального закона от 12.12.2011 N 427-ФЗ)

Размер единовременной денежной выплаты, предоставляемой военнослужащим-гражданам из федерального бюджета на приобретение жилого помещения, общая площадь которого соответствует установленной норме предоставления площади жилого помещения, порядок оплаты дополнительной общей площади жилого помещения, превышающей установленную норму предоставления площади жилого помещения, определяются Правительством Российской Федерации.

(в ред. Федерального закона от 12.12.2011 N 427-ФЗ)

Пункт 15 статьи 15 76-ФЗ о статусе военнослужащих изменят

15.02.2019

Министерство обороны РФ изменит правила предоставления жилья военнослужащим.

Минобороны разработан проект внесения изменений в ст. 15 76-ФЗ о статусе военнослужащих. Поправки затронут порядок жилищного обеспечения военных, среди членов семьи которых есть участники НИС. Законопроект передан на рассмотрение в ГосДуму.

Проект создан в целях исполнения Постановления Конституционного суда от 20.07.2018 г. No 34-П о несоответствии п. 15 ст. 15 76-ФЗ Конституции России и препятствующим реализации прав военными, поступившими на службу до 2005 г., на предоставление им и членам их семей жилья в связи с включением супруги (супруга) в НИС, независимо от желания военнослужащих и супруги (супруга) на обеспечение жильём в натуральной форме или на получение субсидии, вместо участия супруги (супруга) в НИС.

Материалы по теме

Новое прочтение пункта 15 статьи 15 76-ФЗ:
 

15. Военнослужащим-гражданам, проходящим военную службу по контракту и в соответствии с Федеральным законом от 20 августа 2004 года N 117-ФЗ "О накопительно-ипотечной системе жилищного обеспечения военнослужащих" являющимся участниками накопительно-ипотечной системы жилищного обеспечения военнослужащих, выделяются денежные средства на приобретение или строительство жилых помещений в порядке и на условиях, которые установлены федеральными законами и иными нормативными правовыми актами Российской Федерации.
 

На указанных военнослужащих-граждан не распространяется действие абзаца двенадцатого пункта 1, пунктов 13, 14, 16 - 19 настоящей статьи, а также абзацев второго и третьего пункта 1 статьи 23 настоящего Федерального закона, за исключением случаев обеспечения их жилищной субсидией или жилыми помещениями в составе членов семей военнослужащих - граждан, проходящих военную службу по контракту, и граждан, уволенных с военной службы, признанных нуждающимися в жилых помещениях.

Согласно действующей редакции 15 статьи No 76-ФЗ, если в семье военных есть военнослужащий, включенный в накопительно-ипотечную систему, то предоставление жилья осуществляется только посредством НИС. Внесённые документом изменения позволят семьям военных реализовать своё право на жильё другим путём.

Законопроект уточняет, что участники НИС не могут получить субсидию или жильё в натуральной форме в собственность, в т.ч. по договору соцнайма, за исключением обеспечения их таким образом в составе членов семьи военнослужащих, обеспечивающихся отличными от НИС формой.

Федеральный закон "О внесении изменений в Федеральный закон «О статусе военнослужащих» и о признании утратившими силу отдельных положений законодательных актов Российской Федерации"

Планируемый срок вступления проекта нормативного правового акта в силу Сентябрь 2018
Круг лиц, на которых будет распространено действие нормативного правового акта
  • Военнослужащие, граждане, уволенные с военной службы, и члены их семей
Обоснование необходимости подготовки проекта нормативного правового акта Поручение Правительства Российской Федерации от 18 апреля 2017 года № РД-П4-2384
Краткое описание проблемы, на решение которой направлен предлагаемый способ регулирования Проектом федерального закона «О внесении изменений в Федеральный закон «О статусе военнослужащих» и о признании утратившими силу отдельных положений законодательных актов Российской Федерации» (далее – законопроект) вводится в новой редакции статья 15 Федерального закона от 27 мая 1998 г. № 76-ФЗ «О статусе военнослужащих», определяющей формы и порядок обеспечения военнослужащих – граждан Российской Федерации, проходящим военную службу, и граждан Российской Федерации, уволенных с военной службы, субсидией для приобретения или строительства жилого помещения (далее - жилищная субсидия), государственным жилищным сертификатом, либо жилым помещением, находящиеся в федеральной собственности, в собственность бесплатно или по договору социального найма. Действующая редакция абзацев третьего и двенадцатого пункта 1 статьи 15 Федерального закона от 27 мая 1998 г. «О статусе военнослужащих» (далее – Федеральный закон № 76-ФЗ) предполагает выбор формы обеспечения военнослужащих жильем в виде жилого помещения или жилищной субсидии для приобретения или строительства жилого помещения без ограничения возможности ее изменения, что влечет необоснованное увеличение расходов средств федерального бюджета, так как значительное количество построенных (приобретенных) федеральным органом власти жилых помещений остается невостребованным по причине изменения военнослужащими формы жилищного обеспечения с жилого помещения на жилищную субсидию. Законопроектом предусматривается возможность выбора указанными категориями граждан формы обеспечения жильем только при обращении о признании их нуждающимися в жилых помещениях и принятии на учет в качестве нуждающихся в жилых помещениях. Возможность изменения в последующем формы обеспечения жильем исключается. В действующей редакции статьи 15 Федерального закона № 76-ФЗ отсутствует норма, устанавливающая единый размер учетной нормы жилого помещения, исходя из которого, определяется уровень обеспеченности военнослужащих общей площадью жилого помещения в целях их принятия на учет в качестве нуждающихся в жилых помещениях. Отсутствие единой учетной нормы ставит военнослужащих, проходящих военную службу в разных населенных пунктах с отличным размером учетной нормы, установленной органами местного самоуправления, в неравные условия в части возможности получения жилья от федеральных органов исполнительной власти, в которых федеральным законом предусмотрена военная служба. Законопроектом устанавливается единый размер учетной нормы жилого помещения (12 квадратных метров) в целях принятия вышеуказанных категорий граждан на учет в качестве нуждающихся в жилых помещениях. Форма обеспечения – жилищная субсидия может быть избрана только военнослужащими, имеющими право на избранное место жительства. Военнослужащим, имеющим право на обеспечение жилым помещением по месту прохождения военной службы, жилищная субсидия может быть предоставлена только при увольнении с военной службы. Законопроектом устанавливается право военнослужащих на получение жилых помещений в собственность бесплатно или жилищной субсидии один раз: либо в период прохождения военной службы, либо при увольнении. С целью экономии средств федерального бюджета исключается возможность обеспечения военнослужащих, являющихся участниками накопительно-ипотечной системы жилищного обеспечения (далее – НИС), одновременно другими формами жилищного обеспечения, а также устанавливается, что с момента включения военнослужащих в реестр участников НИС они утрачивают право на получение жилых помещений для постоянного проживания или жилищной субсидии. В связи с тем, что в состав войск национальной гвардии Российской Федерации входят органы управления объединений, органы управления соединений, воинские части, подразделения (органы), образовательные организации высшего образования и иные организации войск национальной гвардии законопроект распространяет возможность регистрации военнослужащих и членов их семей по месту жительства по адресам всех организаций, в которых проходят военную службу военнослужащие, а не только по адресам воинских частей. Принятие законопроекта приведет к оптимизации государственных обязательств по жилищному обеспечению военнослужащих, граждан, уволенных с военной службы, и повышению эффективности использования выделяемых на эти цели средств федерального бюджета.
Общая характеристика соответствующих общественных отношений Реализация права военнослужащих и граждан, уволенных с военной службы на жилищное обеспечение
Адрес электронной почты для отправки предложений участниками обсуждений [email protected]
Почтовый адрес для отправки предложений участниками обсуждения 119160, г. Москва, ул. Знаменка, д. 19 Департамент жилищного обеспечения
Ответственный за разработку Кадомская Алена Вячеславовна
Контактный телефон сотрудника ответственного за разработку 8 (495) 696-55-01

Официальный сайт Володарского муниципального района Нижегородской области

06.08.2021

По данным ФГБУ «Верхне-Волжское УГМС», в г. Нижнем Новгороде и по Нижего-родской области ожидается жара: 7 августа местами 30-31°С, 8-11 августа 2021 г. в боль-шинстве районов 30-34°С:

06.08.2021

План дистанционных мероприятий по маркировке в августе 2021 года.

06.08.2021

По данным ФГБУ «Верхне-Волжское УГМС», в период с 7 по 11 августа 2021 г. мес-тами по Нижегородской области сохранится высокая (4 класс) и чрезвычайная (5 класс) пожароопасность лесов и торфяников.

05.08.2021

02 августа 2021 года в рамках реализации на территории Володарского муниципального района информационно профилактического мероприятия с 02 по 08 августа под условным названием «Лето это маленькая жизнь» врио начальника ОГИБДД Отдела МВД России по Володарскому району капитан полиции Рогальчук Максим Сергеевич провел «круглый стол» с представителями администрации Володарского муниципального района для обсуждения вопроса по созданию совместных групп профилактики детского дорожно-транспортного травматизма

04.08.2021

В соответствии со ст. 222 Уголовного кодекса Российской Федерации (незаконное приобретение, передача, сбыт, перевозка или ношение оружия, его основных частей) предусмотрено максимальное наказание в виде лишения свободы на срок до трех лет, либо принудительными работами на срок до четырех лет, либо арест на срок до четырех месяцев и др.

04.08.2021

Служба в Вооруженных силах – почетная обязанность каждого мужчины в Российской Федерации. Но как быть, если воинский долг уже отдан, но хочется внести свой вклад в повышение обороноспособности страны? Альтернатива - контракт на службу в резерве Вооруженных сил Российской Федерации

03.08.2021

В соответствии с поручением Президента РФ Пенсионный фонд 2 августа приступил к выплатам семьям с детьми школьного возраста, на две недели раньше запланированного срока

03.08.2021

ГРАФИК работы Территориальной избирательной комиссии Володарского района

03.08.2021

По данным ФГБУ «Верхне-Волжское УГМС», утром и днем 3 августа 2021 г. в отдельных районах г. Нижнего Новгорода и Нижегородской области сохранятся грозы, ливни, град, порывы юго-западного ветра 13-18 м/с

02.08.2021

По данным ФГБУ «Верхне-Волжское УГМС», в ближайшие 1-3 часа 2 августа 2021г. в отдельных районах г. Нижнего Новгорода и Нижегородской области ожидаются грозы, ливни, град, порывы юго-западного ветра 13-18 м/с с сохранением в первую половину ночи 3 августа.

02.08.2021

По данным ФГБУ «Верхне-Волжское УГМС», В период с 3 по 6 августа 2021г. места-ми по Нижегородской области сохранится высокая (4 класс) и чрезвычайная (5 класс) по-жароопасность лесов и торфяников.

02.08.2021

По итогам первого полугодия 2021 года на территории региона зарегистрировано 222 дорожно-транспортных происшествия с участием подростков, в которых 4 ребёнка погибли и 245 получили ранения.

01.08.2021

По данным ФГБУ «Верхне-Волжское УГМС», в период с 1 по 3 августа 2021 г. места-ми по Нижегородской области и в г. Нижнем Новгороде ожидается жара 30-32°С.

30.07.2021

По данным ФГБУ «Верхне-Волжское УГМС», в ближайшие 1-3 часа 30 июля 2021 г. местами по Нижегородской области и в г. Нижнем Новгороде ожидаются ливни, град, от-дельные порывы юго-западного ветра 13-18 м/с с сохранением ночью 31 июля 2021 г.

30.07.2021

По данным ФГБУ «Верхне-Волжское УГМС», днем 30 июля 2021 г. местами по Ниже-городской области и в г. Нижнем Новгороде ожидается жара 30-31°С.

29.07.2021

В период с 26.07.2021 до 06.09.2021 на территории военного полигона в п.Мулино проводятся тактические учения с боевой стрельбой.

29.07.2021

Изменен срок организации вакцинации не менее 60% от численности сотрудников групп риска до 30 августа 2021 г., за исключением работников сферы образования - срок иммунизации остался до 20 августа 2021 г.

Поправка в ст.15 ФЗ "О статусе военнослужащего"

Президенту РФ

Путину Владимиру Владимировичу

Уважаемый Владимир Владимирович!

В настоящее время в Правительстве Российской Федерации находится на согласовании проект Федерального закона «О внесении изменений в статьи 15.1 Федерального закона «О статусе военнослужащих», разработанный Министерством обороны Российской Федерации в мае 2014 года (ID проекта: 00/04-15267/05-14/34-13-4).

Указанным законопроектом предлагается дополнить статью 15.1 Федерального закона от 27 мая 1998 г. № 76-ФЗ «О статусе военнослужащих» пунктом 5 следующего содержания:

«5. При определении общей площади жилого помещения, предоставляемого военнослужащему, гражданину, уволенному с военной службы, члену семьи погибшего (умершего) военнослужащего в собственность бесплатно либо по договору социального найма, а также норматива общей площади жилого помещения при предоставлении в соответствии с настоящим Федеральным законом жилищной субсидии, единовременной денежной выплаты или государственного жилищного сертификата не учитываются действия и гражданско-правовые сделки с жилыми помещениями, полученными военнослужащим, гражданином, уволенным с военной службы, и членами их семей, а также членами семьи погибшего (умершего) военнослужащего по безвозмездным сделкам либо приобретенными ими за счет собственных и (или) заемных средств, совершение которых привело к уменьшению размера занимаемых жилых помещений или их отчуждению».

Законопроект очень актуален, позволит обеспечить соблюдение социальных гарантий и снять социальную напряженность среди военнослужащих.

Убедительно просим Вас поставить решение этого вопроса под личный контроль и в кратчайшие сроки направить проект Федерального закона «О внесении изменений в статью 15.1 Федерального Закона «О статусе военнослужащих» на рассмотрение в Государственную Думу Федерального Собрания Российской Федерации, чтобы Закон смог вступить в силу с 1 января 2015 года.

Закон О Статусе Военнослужащих N 76-ФЗ

27 мая 1998 года N 76-ФЗ

РОССИЙСКАЯ ФЕДЕРАЦИЯ

ФЕДЕРАЛЬНЫЙ ЗАКОН

О СТАТУСЕ ВОЕННОСЛУЖАЩИХ

Принят Государственной Думой 6 марта 1998 года
Одобрен Советом Федерации 12 марта 1998 года

Настоящий Федеральный закон в соответствии с Конституцией Российской Федерации определяет права, свободы, обязанности и ответственность военнослужащих, а также основы государственной политики в области правовой и социальной защиты военнослужащих, граждан Российской Федерации, уволенных с военной службы, и членов их семей.

Статья 1. Статус военнослужащих

Статья 2. Граждане, имеющие статус военнослужащих

Статья 3. Гарантии правовой и социальной защиты военнослужащих, граждан, уволенных с военной службы, и членов их семей

Статья 4. Правовые основы статуса военнослужащих

Статья 5. Защита свободы, чести и достоинства военнослужащих

Статья 6. Право на свободу передвижения и выбор места жительства

Статья 7. Свобода слова. Право на участие в собраниях, митингах, демонстрациях, шествиях и пикетировании

Статья 8. Свобода совести и вероисповедания

Статья 9. Право на участие в управлении делами государства и общественными объединениями

Статья 10. Право на труд

Статья 11. Служебное время и право на отдых

Статья 12. Денежное довольствие военнослужащих

Статья 13. Отдельные выплаты военнослужащим

Статья 13.1. Денежные выплаты гражданам, призванным на военные сборы, и гражданам, пребывающим в резерве. Денежные выплаты, причитающиеся гражданам, призванным на военные сборы, и не полученные ко дню гибели (смерти)

Статья 14. Продовольственное и вещевое обеспечение военнослужащих

Статья 15. Право на жилище

Статья 15.1. Норма предоставления площади жилого помещения. Общая площадь жилого помещения

Статья 16. Право на охрану здоровья и медицинскую помощь

Статья 17. Утратила силу

Статья 18. Страховые гарантии военнослужащим. Право на возмещение вреда

Статья 19. Право на образование и права в области культуры

Статья 20. Проезд на транспорте. Почтовые отправления

Статья 21. Право военнослужащего на обжалование неправомерных действий

Статья 22. Судопроизводство в отношении военнослужащих и право на получение юридической помощи. Совершение нотариальных действий с участием военнослужащих и членов их семей

Статья 23. Увольнение граждан с военной службы и право на трудоустройство

Статья 24. Социальная защита членов семей военнослужащих, потерявших кормильца

Статья 25. Дополнительные социальные гарантии и компенсации, предоставляемые военнослужащим, исполняющим обязанности военной службы в условиях чрезвычайного положения и при вооруженных конфликтах, и членам их семей

Статья 26. Общие обязанности

Статья 27. Должностные и специальные обязанности

Статья 27.1. Ограничения, запреты и обязанности, связанные с прохождением военной службы

Статья 28. Ответственность военнослужащего

Статья 28.1. Права военнослужащего, который привлекается к дисциплинарной ответственности

Статья 28.2. Основания привлечения военнослужащего к дисциплинарной ответственности

Статья 28.3. Обстоятельства, исключающие дисциплинарную ответственность военнослужащего

Статья 28.4. Дисциплинарное взыскание и его применение

Статья 28.5. Обстоятельства, учитываемые при назначении дисциплинарного взыскания

Статья 28.6. Обстоятельства, подлежащие выяснению при привлечении военнослужащего к дисциплинарной ответственности. Доказательства и их оценка

Статья 28.7. Меры обеспечения производства по материалам о дисциплинарном проступке

Статья 28.8. Разбирательство

Статья 28.9. Рассмотрение командиром материалов о дисциплинарном проступке

Статья 28.10. Исполнение дисциплинарных взысканий

Статья 29. Вступление в силу настоящего Федерального закона

Статья 30. О признании утратившими силу отдельных нормативных правовых актов в связи с принятием настоящего Федерального закона

Федеральный закон РФ «О статусе военнослужащих» N 76-ФЗ (действующая редакция 2021)

Новое определение сердечных биомаркеров в прогнозировании смертности пациентов с COVID-19

Хуан-Хуан Цинь

1 От отделения кардиологии (J.-JQ) больницы Чжуннань Уханьского университета, Китай

Отделение 5 Кардиология (J.-JQ, XC, X.-JZ, JX, Y.-ML, LL, M.-MC, LZ, Z.-GS, HL), Больница Жэньминь Уханьского университета, Китай

7 Институт модельных животных Уханьского университета, Китай (J.-JQ, XC, FZ, FL, X.-JZ, PZ, Y.-ML, ZH, L.-PZ, LL, MX, M.-MC, XS, LB, ZC, XZ, DX, J. Chen, LZ, Z .-GS, HL)

Xu Cheng

5 Отделение кардиологии (J.-JQ, XC, X.-JZ, JX, Y.-ML, LL, M.-MC, LZ, Z.- GS, HL), Больница Жэньминь Уханьского университета, Китай

7 Институт модельных животных Уханьского университета, Китай (J.-JQ, XC, FZ, FL, X.-JZ, PZ, Y.-ML, ZH, L.-PZ, LL, MX, M.-MC, XS, LB, ZC, XZ, DX, J. Chen, LZ, Z.-GS, HL)

Feng Zhou

2 Медицинский научный исследовательский центр (FZ, PZ, HL), Госпиталь Чжуннань Уханьского университета, Китай

7 Институт модельных животных Уханьского университета, Китай (J.-JQ, XC, FZ, FL, X.-JZ, PZ, Y.-ML, ZH, L.-PZ, LL, MX, M .-MC, XS, LB, ZC, XZ, DX, J. Chen, LZ, Z.-GS, HL)

Fang Lei

4 Базовая медицинская школа, Уханьский университет, Китай (F.L., ZH, XS, ZC, XZ, HL)

7 Институт модельных животных Уханьского университета, Китай (J.-JQ, XC, FZ, FL, X.-JZ, PZ, Y.-ML , ZH, L.-PZ, LL, MX, M.-MC, XS, LB, ZC, XZ, DX, J. Chen, LZ, Z.-GS, HL)

Gauri Akolkar

8 Division кардиологии, медицинский факультет Института сердца при Оттавском университете, Онтарио, Канада (Джорджия, AB, PPL)

Сяо-Цзин Чжан

5 Кафедра кардиологии (J.-JQ, XC, X.-JZ, JX, Y.-ML, LL, M.-MC, LZ, Z.-GS, HL), Больница Жэньминь Уханьского университета, Китай

7 Институт модельных животных Университета Ухань, Китай (J.-JQ, XC, FZ, FL, X.-JZ, PZ, Y.-ML, ZH, L.-PZ, LL, MX, M.-MC, XS, LB, ZC , XZ, DX, J. Chen, LZ, Z.-GS, HL)

Элис Блет

8 Отделение кардиологии, Медицинский факультет, Институт сердца Университета Оттавы, Онтарио, Канада (G.A., AB, PPL)

Jing Xie

5 Отделение кардиологии (J.-JQ, XC, X.-JZ, JX, Y.-ML, LL, M.-MC, LZ, Z. -GS, HL), Больница Жэньминь Уханьского университета, Китай

8 Отделение кардиологии, Медицинский факультет, Институт сердца Оттавского университета, Онтарио, Канада (GA, AB, PPL)

Peng Zhang

2 Медицинский научный исследовательский центр (FZ, PZ, HL), Госпиталь Чжуннань Уханьского университета, Китай

7 Институт модельных животных Уханьского университета, Китай (J.-JQ, XC, FZ, FL, X.-JZ, PZ, Y.-ML, ZH, L.-PZ, LL, MX, M.-MC, XS, LB, ZC, XZ, DX, Дж. Чен , LZ, Z.-GS, HL)

8 Отделение кардиологии, Медицинский факультет, Институт сердца Оттавского университета, Онтарио, Канада (GA, AB, PPL)

Ye-Mao Liu

5 Отделение кардиологии (J.-JQ, XC, X.-JZ, JX, Y.-ML, LL, M.-MC, LZ, Z.-GS, HL), Больница Жэньминь Уханьского университета, Китай

7 Институт модельных животных Уханьского университета, Китай (J.-JQ, XC, FZ, FL, X.-JZ, PZ, Y.-ML, ZH, L.-PZ, LL, MX, M.-MC, XS, LB, ZC, XZ, DX, Дж. Чен , LZ, Z.-GS, HL)

Zizhen Huang

4 Базовая медицинская школа, Уханьский университет, Китай (FL, ZH, XS, ZC, XZ, HL)

7 Институт модельных животных Уханьский университет, Китай (J.-JQ, XC, FZ, FL, X.-JZ, PZ, Y.-ML, ZH, L.-PZ, LL, MX, M.-MC, XS, LB, ZC, XZ, DX, Дж. Чен, LZ, Z.-G.S., HL)

Ling-Ping Zhao

7 Институт модельных животных Уханьского университета, Китай (J.-JQ, XC, FZ, FL, X.-JZ, PZ, Y.-ML, ZH , L.-PZ, LL, MX, M.-MC, XS, LB, ZC, XZ, DX, J. Chen, LZ, Z.-GS, HL)

Лицзинь Линь

5 Отделение кардиологии (J.-JQ, XC, X.-JZ, JX, Y.-ML, LL, M.-MC, LZ, Z.-GS, HL), Больница Жэньминь Уханьского университета, Китай

7 Институт модельных животных Университета Ухань, Китай (Дж.-JQ, XC, FZ, FL, X.-JZ, PZ, Y.-ML, ZH, L.-PZ, LL, MX, M.-MC, XS, LB, ZC, XZ, DX, Дж. Чен , LZ, Z.-GS, HL)

Meng Xia

7 Институт модельных животных Университета Ухань, Китай (J.-JQ, XC, FZ, FL, X.-JZ, PZ, Y.- ML, ZH, L.-PZ, LL, MX, M.-MC, XS, LB, ZC, XZ, DX, J. Chen, LZ, Z.-GS, HL)

Ming-Ming Chen

5 Отделение кардиологии (J.-JQ, XC, X.-JZ, J.X., Y.-ML, LL, M.-MC, LZ, Z.-GS, HL), Больница Жэньминь Уханьского университета, Китай

7 Институт модельных животных Уханьского университета, Китай (J.- JQ, XC, FZ, FL, X.-JZ, PZ, Y.-ML, ZH, L.-PZ, LL, MX, M.-MC, XS, LB, ZC, XZ, DX, Дж. Чен, LZ, Z.-GS, HL)

Xiaohui Song

4 Базовая медицинская школа, Университет Ухань, Китай (FL, ZH, XS, ZC, XZ, HL)

7 Институт модельных животных Ухани Университет, Китай (Дж.-JQ, XC, FZ, FL, X.-JZ, PZ, Y.-ML, ZH, L.-PZ, LL, MX, M.-MC, XS, LB, ZC, XZ, DX, Дж. Чен , LZ, Z.-GS, HL)

Liangjie Bai

7 Институт модельных животных Уханьского университета, Китай (J.-JQ, XC, FZ, FL, X.-JZ, PZ, Y.- ML, ZH, L.-PZ, LL, MX, M.-MC, XS, LB, ZC, XZ, DX, J. Chen, LZ, Z.-GS, HL)

Ze Chen

4 Базовая медицинская школа, Уханьский университет, Китай (Флорида, З.H., XS, ZC, XZ, HL)

7 Институт модельных животных Уханьского университета, Китай (J.-JQ, XC, FZ, FL, X.-JZ, PZ, Y.-ML, ZH , L.-PZ, LL, MX, M.-MC, XS, LB, ZC, XZ, DX, J. Chen, LZ, Z.-GS, HL)

Xingyuan Zhang

4 Базовая медицинская школа , Уханьский университет, Китай (FL, ZH, XS, ZC, XZ, HL)

7 Институт модельных животных Уханьского университета, Китай (J.-JQ, XC, FZ, F.L., X.-JZ, PZ, Y.-ML, ZH, L.-PZ, LL, MX, M.-MC, XS, LB, ZC, XZ, DX, J. Chen, LZ, Z.- GS, HL)

Da Xiang

7 Институт модельных животных Университета Ухань, Китай (J.-JQ, XC, FZ, FL, X.-JZ, PZ, Y.-ML, ZH, L. -PZ, LL, MX, M.-MC, XS, LB, ZC, XZ, DX, J. Chen, LZ, Z.-GS, HL)

Jing Chen

7 Институт модельных животных Ухани Университет, Китай (J.-JQ, XC, FZ, F.L., X.-JZ, PZ, Y.-ML, ZH, L.-PZ, LL, MX, M.-MC, XS, LB, ZC, XZ, DX, J. Chen, LZ, Z.- GS, HL)

Qingbo Xu

10 Центр клинической фармакологии, Исследовательский институт Уильяма Харви, Лондонский университет королевы Марии, Соединенное Королевство (QX)

Xinliang Ma

11 Департамент неотложной медицины, Томас Jefferson University, Филадельфия, Пенсильвания (XM)

Rhian M. Touyz

12 Институт сердечно-сосудистых и медицинских наук, Центр сердечно-сосудистых исследований BHF Глазго, Университет Глазго, Соединенное Королевство (R.MT)

Chen Gao

13 Отделение анестезиологии, Лаборатории сердечно-сосудистых исследований, Медицинская школа Дэвида Геффена, Калифорнийский университет, Лос-Анджелес (CG, YW)

Хайтао Ван

3 Отделение гепатобилиарной и поджелудочной железы Хирургия (HW, Y. Yuan), Госпиталь Чжуннань Уханьского университета, Китай

Лиминг Лю

14 Отделение общей хирургии, Центральная больница Эчжоу, Ухань, Китай (LL)

Weiming Mao

15 Отделение общей хирургии, Центральная больница Хуанган, Ухань, Китай (WM)

Pengcheng Luo

16 Отделение урологии (PL), Третья больница Ухань и больница Тонгрен Уханьского университета , Китай

Youqin Yan

18 Седьмая больница Уханя, Китай (Y. Yan)

Ping Ye

19 Отделение кардиологии, Центральная больница Ухани, Медицинский колледж Тунцзи, Университет науки и технологий Хуачжун , Китай (П.Y., MC)

Manhua Chen

19 Отделение кардиологии, Центральная больница Уханя, Медицинский колледж Тунцзи, Университет науки и технологий Хуачжун, Китай (PY, MC)

Guohua Chen

20 Отделение неврологии, Первая больница Ухани / Уханьская больница традиционной китайской и западной медицины, Хубэй, Китай (GC).

Lihua Zhu

5 Отделение кардиологии (J.-J.Q., X.C., X.-J.Z., J.X., Y.-ML, LL, M.-MC, LZ, Z.-GS, HL), Больница Жэньминь Уханьского университета, Китай

7 Институт модельных животных Уханьского университета, Китай (J.-JQ, XC, FZ , FL, X.-JZ, PZ, Y.-ML, ZH, L.-PZ, LL, MX, M.-MC, XS, LB, ZC, XZ, DX, J. Chen, LZ, Z.- GS, HL)

Zhi-Gang She

5 Отделение кардиологии (J.-JQ, XC, X.-JZ, JX, Y.-ML, LL, M.-MC, LZ, Z.- GS, HL), Больница Жэньминь Уханьского университета, Китай

7 Институт модельных животных Уханьского университета, Китай (J.-JQ, XC, FZ, FL, X.-JZ, PZ, Y.-ML, ZH, L.-PZ, LL, MX, M.-MC, XS, LB, ZC, XZ, DX, Дж. Чен , LZ, Z.-GS, HL)

Xiaodong Huang

17 Отделение гастроэнтерологии (XH), Третья больница Ухань и больница Тонгрен Уханьского университета, Китай

Юфэн Юань

3 Отделение гепатобилиарной и гепатобилиарной системы Хирургия поджелудочной железы (HW, Y. Yuan), Госпиталь Чжуннань Уханьского университета, Китай

Бинг-Хун Чжан

6 Отделение неонатологии (Б.-HZ), Больница Жэньминь Уханьского университета, Китай

Ибинь Ван

13 Отделение анестезиологии, Лаборатории сердечно-сосудистых исследований, Медицинская школа Дэвида Геффена, Калифорнийский университет, Лос-Анджелес (CG, YW)

Hongliang Li

2 Медицинский научно-исследовательский центр (FZ, PZ, HL), Госпиталь Чжуннань Уханьского университета, Китай

4 Базовая медицинская школа, Уханьский университет, Китай (FL, ZH, XS, Z.C., XZ, HL)

5 Отделение кардиологии (J.-JQ, XC, X.-JZ, JX, Y.-ML, LL, M.-MC, LZ, Z.-GS, HL ), Больница Жэньминь Уханьского университета, Китай

7 Институт модельных животных Уханьского университета, Китай (J.-JQ, XC, FZ, FL, X.-JZ, PZ, Y.-ML, ZH, L .-PZ, LL, MX, M.-MC, XS, LB, ZC, XZ, DX, J. Chen, LZ, Z.-GS, HL)

Заболевания FZ-CRD; понимание складчатости FZ-CRD и терапевтического ландшафта | Молекулярная медицина

  • Afzal AR, Rajab A, Fenske CD, Oldridge M, Elanko N, Ternes-Pereira E, et al.Рецессивный синдром Робиноу, аллельный к доминантной брахидактилии типа B, вызван мутацией ROR2. Нат Жене. 2000. 25 (4): 419–22.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • Анер А, Бродский Ж. Контрольные точки в ER-ассоциированной деградации: извините, а какой путь к протеасомам? Trends Cell Biol. 2004. 14 (9): 474–8.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • Али Б.Р., Бен-Ребе И., Джон А., Акави Н.А., Милхем Р.М., Аль-Шеххи Н.А. и др.Контроль качества эндоплазматического ретикулума участвует в механизме эндоглин-опосредованной наследственной геморрагической телеангиэктазии. PLoS One. 2011; 6 (10): e26206.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Али Б.Р., Джеффри С., Патель Н., Тинворт Л.Е., Мегид Н., Паттон М.А. и др. Синдром Нового Робиноу, вызывающий мутации в проксимальной области frizzled-like домена ROR2, сохраняется в эндоплазматическом ретикулуме.Hum Genet. 2007. 122 (3–4): 389–95.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • Анастас Дж.Н., Moon RT. Сигнальные пути WNT как терапевтические мишени при раке. Нат Рев Рак. 2013; 13 (1): 11–26.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • Angelbello AJ, Chen JL, Childs-Disney JL, Zhang P, Wang ZF, Disney MD.Использование последовательности генома для создания лекарств и химических зондов. Chem Rev.2018; 118 (4): 1599–663.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Аридор М. Посещение ER: эндоплазматический ретикулум как мишень для лечения заболеваний, связанных с дорожным движением. Adv Drug Deliv Rev.2007; 59 (8): 759–81.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Аймами Дж., Баррил Х, Родригес-Паскау Л., Мартинелл М.Фармакологические шапероны для ферментативной терапии при генетических заболеваниях. Pharm Pat Anal. 2013. 2 (1): 109–24.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • Бафико А, Газит А, Прамила Т, Финч П.В., Янив А, Ааронсон С.А. Взаимодействие родственного белка (FRP) с лигандами Wnt и рецептором frizzled предполагает альтернативные механизмы ингибирования FRP передачи сигналов Wnt. J Biol Chem. 1999. 274 (23): 16180–7.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Бейнбридж Т.В., ДеАлмейда VI, Израэль-Томашевич А, Чалуни С, Пан Б, Голдсмит Дж. И др. Эволюционное расхождение в каталитической активности киназных доменов CAM-1, ROR1 и ROR2. PLoS One. 2014; 9: e102695.

    PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Bang I, Kim HR, Beaven AH, Kim J, Ko S-B, Lee GR и др.Биофизическая и функциональная характеристика передачи сигналов Norrin через Frizzled4. Proc Natl Acad Sci U S. A. 2018; 115 (35): 8787–92.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Banziger C, Soldini D, Schutt C, Zipperlen P, Hausmann G, Basler K. Wntless, консервативный мембранный белок, предназначенный для секреции белков Wnt из сигнальных клеток. Клетка. 2006. 125 (3): 509–22.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Базан Дж. Ф., де Соваж Ф. Дж.Структурные связи между транспортом холестерина и передачей сигналов морфогена. Клетка. 2009. 138 (6): 1055–6.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Бен Аммар А., Солтанзаде П., Бауш С., Ричард П., Гойо Е., Хербст Р. и др. Мутация вызывает снижение чувствительности MuSK к агрину и врожденную миастению. PLoS One. 2013; 8 (1): e53826.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Brown CR, Hong-Brown LQ, Biwersi J, Verkman AS, Welch WJ.Химические шапероны корректируют мутантный фенотип белка-регулятора трансмембранной проводимости дельта-F508 муковисцидоза. Шапероны клеточного стресса. 1996; 1: 117–25.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Берроуз Д.А., Уиллис Л.К., Перлмуттер Д.Х. Химические шапероны опосредуют повышенную секрецию мутантного альфа-1-антитрипсина (альфа-1-АТ) Z: потенциальная фармакологическая стратегия для предотвращения повреждения печени и эмфиземы при дефиците альфа-1-АТ.Proc Natl Acad Sci U S. A. 2000; 97: 1796–801.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Byrne EFX, Sircar R, Miller PS, Hedger G, Luchetti G, Nachtergaele S и др. Структурная основа сглаженной регуляции внеклеточными доменами. Природа. 2016; 535 (7613): 517–22.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Chang T-H, Hsieh F-L, Zebisch M, Harlos K, Elegheert J, Jones EY.Структура и функциональные свойства норрина имитируют Wnt для передачи сигналов с Frizzled4, Lrp5 / 6 и протеогликаном. eLife. 2015; 4: e06554.

    PubMed Central Статья CAS PubMed Google Scholar

  • Чаппл Дж. П., Грейсон К., Хардкасл А. Дж., Салиба Р. С., ван дер Спуй Дж., Читам Мэн. Разворачивающиеся дистрофии сетчатки: роль молекулярных шаперонов? Тенденции Мол Мед. 2001; 7: 414–21.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Чаудхури Т.К., Пол С.Заболевания, связанные с неправильной упаковкой белков, и терапевтические подходы на основе шаперонов. FEBS J. 2006; 273 (7): 1331–49.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Chen B, Sun Y, Niu J, Jarugumilli GK, Wu X. Липидация белков в передаче сигналов клеток и заболеваниях: функция, регуляция и терапевтические возможности. Cell Chem Biol. 2018; 25 (7): 817–31.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Chen Y, Bellamy WP, Seabra MC, Field MC, Ali BR.ER-ассоциированная деградация белка - это общий механизм, лежащий в основе множества моногенных заболеваний, включая синдром Робиноу. Hum Mol Genet. 2005. 14 (17): 2559–69.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Chevessier F, Faraut B, Ravel-Chapuis A, Richard P, Gaudon K, Bauche S, et al. MUSK - новая мишень для мутаций, вызывающих врожденный миастенический синдром. Hum Mol Genet. 2004. 13 (24): 3229–40.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Кули Дж., Манн Р.С.Boca, белок эндоплазматического ретикулума, необходимый для бескрылой передачи сигналов и транспортировки членов семейства рецепторов ЛПНП у Drosophila. Клетка. 2003; 112: 343–54.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Dann CE, Hsieh JC, Rattner A, Sharma D, Nathans J, Leahy DJ. Понимание связывания Wnt и передачи сигналов из структур двух завитых богатых цистеином доменов. Природа. 2001. 412 (6842): 86–90.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • DeChiara TM, Bowen DC, Valenzuela DM, Simmons MV, Poueymirou W.T., Thomas S, et al.Рецепторная тирозинкиназа MuSK необходима для образования нервно-мышечных соединений in vivo. Клетка. 1996. 85 (4): 501–12.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Denning GM, Anderson MP, Amara JF, Marshall J, Smith AE, Welsh MJ. Обработка мутантного регулятора трансмембранной проводимости муковисцидоза чувствительна к температуре. Природа. 1992. 358 (6389): 761–4.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Донг Н, Чжоу Т., Чжан И, Лю М., Ли Х, Хуанг Х и др.Мутации Корина K317E и S472G от пациентов с преэклампсией изменяют активацию зимогена и нацеливание на клеточную поверхность. [исправлено]. J Biol Chem. 2014; 289: 17909–16.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Иган М.Э., Глокнер-Пагель Дж., Эмброуз С., Кэхилл П.А., Паппо Л., Баламут Н. и др. Ингибиторы кальциевой помпы вызывают функциональную поверхностную экспрессию Delta F508-CFTR. Nat Med. 2002. 8 (5): 485–92.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Иган М.Э., Пирсон М., Вайнер С.А., Раджендран В., Рубин Д., Глокнер-Пагель Дж. И др.Куркумин, основной компонент куркумы, корректирует дефекты кистозного фиброза. Наука. 2004. 304 (5670): 600–2.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • Esposito S, Tosco A, Villella VR, Raia V, Kroemer G, Maiuri L. Манипулирование протеостазом для восстановления дефекта F508del-CFTR при муковисцидозе. Mol Cell Pediatr. 2016; 3 (1): 13.

    PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Fredriksson R, Lagerstrom MC, Lundin LG, Schioth HB.Рецепторы, связанные с G-белком, в геноме человека образуют пять основных семейств. Филогенетический анализ, группы паралогонов и отпечатки пальцев. Mol Pharmacol. 2003. 63 (6): 1256–72.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • Галленмюллер С., Фельбер В.М., Дусл М., Штука Р., Гергуельчева В., Блашек А. и др. Сальбутамол-чувствительный врожденный миастенический синдром конечностей, вызванный новой миссенс-мутацией и гетероаллельной делецией в MUSK.Нервно-мышечное расстройство. 2014; 24 (1): 31–5.

    PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Gamez A, Yuste-Checa P, Brasil S, Briso-Montiano A, Desviat LR, Ugarte M, et al. Заболевания, связанные с неправильной упаковкой белков: перспективы фармакологического лечения. Clin Genet. 2018; 93 (3): 450–8.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • Gautherot J, Durand-Schneider AM, Delautier D, Delaunay JL, Rada A, Gabillet J, et al.Влияние клеточных, химических и фармакологических шаперонов на спасение мутанта-переносчика АТФ-связывающих кассетных переносчиков белков ABCB1 / ABCB4. J Biol Chem. 2012. 287 (7): 5070–8.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • Гривз Дж., Салаун К., Фуката Ю., Фуката М., Чемберлен Л. Х. Пальмитоилирование и мембранные взаимодействия нейрозащитного шаперонного белка цистеиновой цепи.J Biol Chem. 2008. 283 (36): 25014–26.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Грин Дж., Нусс Р., ван Амеронген Р. Роль тирозинкиназ рецепторов Ryk и Ror в передаче сигнала Wnt. Cold Spring Harbor Perspect Biol. 2014; 6 (2): а009175.

    Артикул CAS Google Scholar

  • Guerriero CJ, Бродский JL. Тонкий баланс между сворачиванием секретируемого белка и эндоплазмой.Physiol Rev.2012; 92 (2): 537–76.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Хелениус А. Как N-связанные олигосахариды влияют на укладку гликопротеина в эндоплазматическом ретикулуме. Mol Biol Cell. 1994. 5 (3): 253–65.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Хелениус А., Эби М. Внутриклеточные функции N-связанных гликанов.Наука. 2001. 291 (5512): 2364–9.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • Хелениус А., Эби М. Роль N-связанных гликанов в эндоплазматическом ретикулуме. Анну Рев Биохим. 2004. 73: 1019–49.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • Хоссейни В., Дани С., Геранмайе М.Х., Мохаммадзаде Ф., Назари Солтан Ахмад С., Дараби М.Липидизация Wnt: роль в перемещении, модуляции и функции. J. Cell Physiol. 2019; 234 (6): 8040–54.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • Janda CY, Waghray D, Levin AM, Thomas C, Garcia KC. Структурная основа распознавания Wnt по frizzled. Наука. 2012; 337: 59–64.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Янсенс А, ван Дуйн Э, Браакман И.Скоординированный невекторный фолдинг в недавно синтезированном мультидоменном белке. Наука (Нью-Йорк, Нью-Йорк). 2002; 298: 2401–3.

    CAS Статья Google Scholar

  • Дженнингс К.Г., Дайер С.М., Бёрден С.Дж. Специфический для мышц trk-родственный рецептор с крингл-доменом определяет отдельный класс рецепторных тирозинкиназ. Proc Natl Acad Sci U S. A. 1993; 90 (7): 2895–9.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Jia LY, Li XX, Yu WZ, Zeng W.T., Liang C.Новые мутации гена frizzled-4 у китайских пациентов с семейной экссудативной витреоретинопатией. Arch Ophthalmol. 2010. 128 (10): 1341–9.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • Цзян Х., Чжан Х, Чен Х, Арамсангтиенчай П., Тонг З., Лин Х. Липидизация белков: возникновение, механизмы, биологические функции и обеспечивающие технологии. Chem Rev.2018; 118 (3): 919–88.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Кайкас А., Янг-Снайдер Дж., Херу М., Шах К.В., Бувье М., Мун РТ.Мутант frizzled 4, связанный с витреоретинопатией, ловушки дикого типа, завивающийся в эндоплазматическом ретикулуме путем олигомеризации. Nat Cell Biol. 2004. 6 (1): 52–8.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • Кинтинг С., Хоппнер С., Шиндлбек Ю., Форстнер М.Э., Харфст Дж., Виттманн Т. и др. Функциональное спасение неправильного сворачивания мутаций ABCA3 с помощью небольших молекулярных корректоров. Hum Mol Genet. 2018; 27 (6): 943–53.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • Кондо Х, Хаяси Х, Осима К., Тахира Т., Хаяси К.Мутации гена Frizzled 4 (FZD4) у пациентов с семейной экссудативной витреоретинопатией с переменной экспрессией. Br J Ophthalmol. 2003. 87 (10): 1291–5.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Кондо Х, Цинь М., Тахира Т., Учио Э., Хаяси К. Тяжелая форма семейной экссудативной витреоретинопатии, вызванной гомозиготной мутацией R417Q в гене frizzled-4. Ophthalmic Genet. 2007. 28 (4): 220–3.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Корнфельд Р., Корнфельд С.Сборка олигосахаридов, связанных аспарагином. Анну Рев Биохим. 1985; 54: 631–64.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Лебрауд Х., Хэтмен Т.Д. Распад белка: проверенная терапевтическая стратегия с захватывающими перспективами. Очерки Биохимии. 2017; 61 (5): 517–27.

    PubMed Статья Google Scholar

  • Ли С., Идзуми Т., Ху Дж., Джин Х. Х., Сиддики А. А., Якобсон С. Г. и др.Восстановление ферментативной функции ассоциированных с заболеванием белков RPE65, содержащих различные миссенс-мутации в неактивных сайтах. J Biol Chem. 2014. 289 (27): 18943–56.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Lim SH, Legere EA, Snider J, Stagljar I. Недавний прогресс в картировании CFTR Interactome и его значение для муковисцидоза. Front Pharmacol. 2017; 8: 997.

    PubMed Статья CAS Google Scholar

  • Лин И, Чжан С., Рен М., Итаранта П., Туукканен Дж., Хельясваара Р. и др.Индуцированная репаттернизация экспрессии коллагена типа XVIII в зачатке мочеточника от типа почек к типу легких: ассоциация с sonic hedgehog и эктопическим сурфактантным белком C. Развитие. 2001. 128 (9): 1573–85.

    CAS PubMed Google Scholar

  • Linder ME, Deschenes RJ. Пальмитоилирование: контроль стабильности белка и трафика. Nat Rev Mol Cell Biol. 2007. 8 (1): 74–84.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • Лу, Т.В., Кларк Д.М.Коррекция дефектного белкового кинеза мутантов Р-гликопротеина человека субстратами и модуляторами. J Biol Chem. 1997. 272: 709–12.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • MacDonald BT, He X. Frizzled и рецепторы LRP5 / 6 для передачи сигналов Wnt / β-катенина. Cold Spring Harbor Perspect Biol. 2012; 4 (12): a007880.

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

  • MacDonald ML, Goldberg YP, Macfarlane J, Samuels ME, Trese MT, Shastry BS.Генетические варианты гена frizzled-4 при семейной экссудативной витреоретинопатии и поздней ретинопатии недоношенных. Clin Genet. 2005. 67 (4): 363–6.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Майури Л., Райя В., Кремер Г. Стратегии этиологической терапии муковисцидоза. Смерть клетки отличается. 2017; 24 (11): 1825–44.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Mandl J, Meszaros T, Banhegyi G, Csala M.Мини-обзор: стресс эндоплазматического ретикулума: контроль гомеостаза белков, липидов и сигналов. Мол Эндокринол. 2013; 27 (3): 384–93.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Мариано А., Сюй Л., Хан Р. Высокоэффективное редактирование генома через 2A-сопряженную коэкспрессию двух мономеров TALEN. Примечания к исследованиям BMC. 2014; 7: 628.

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

  • Марквардт Т., Хеберт Д.Н., Хелениус А.Посттрансляционный фолдинг гемагглютинина гриппа в изолированных микросомах, происходящих из эндоплазматического ретикулума. J Biol Chem. 1993. 268 (26): 19618–25.

    CAS PubMed Google Scholar

  • Маселли Р.А., Арредондо Дж., Кэгни О., Нг Дж. Дж., Андерсон Дж. А., Уильямс С. и др. Мутации в MUSK, вызывающие врожденный миастенический синдром, нарушают взаимодействие MuSK-Dok-7. Hum Mol Genet. 2010. 19 (12): 2370–9.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Масиаковски П., Янкопулос Г.Д.Домен CRD рецептора Wnt также обнаружен в MuSK и родственных тирозинкиназах рецептора орфанных рецепторов. Curr Biol. 1998; 8 (12): R407.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Михайлова В., Салих М.А., Мухтар М.М., Абузейд Х.А., Эль-Садиг С.М., фон дер Хаген М. и др. Уточнение клинического фенотипа при врожденных миастенических синдромах, связанных с мускусом. Неврология. 2009. 73 (22): 1926–8.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Милхем РМ.Выяснение клеточных и молекулярных механизмов миссенс-мутаций, связанных с семейной экссудативной витреоретинопатией и врожденным миастеническим синдромом: докторская диссертация, Университет Объединенных Арабских Эмиратов; 2015. Получено с https://scholarworks.uaeu.ac.ae/all_dissertations/15/.

  • Милхем Р.М., Аль-Газали Л., Али Б.Р. Повышенная экспрессия на плазматической мембране мутанта P344R мышечной, скелетной рецепторной тирозинкиназы (MuSK), дефектного по трафику, вызывающего врожденный миастенический синдром.Int J Biochem Cell Biol. 2015; 60: 119–29.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Милхем Р.М., Бен-Салем С., Аль-Газали Л., Али Б.Р. Идентификация клеточных механизмов, которые модулируют транспортировку миссенс-мутантов рецептора 4 вьющегося семейства (FZD4), ассоциированных с семейной экссудативной витреоретинопатией. Инвестируйте Ophthalmol Vis Sci. 2014. 55 (6): 3423–31.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • Moeller C, Swindell EC, Kispert A, Eichele G.Карбоксипептидаза Z (CPZ) модулирует передачу сигналов Wnt и регулирует развитие скелетных элементов у курицы. Разработка. 2003. 130 (21): 5103–11.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • Mohamed FE, Al-Gazali L, Al-Jasmi F, Ali BR. Фармацевтические шапероны и регуляторы протеостаза в терапии лизосомных нарушений накопления: текущие перспективы и перспективы на будущее. Front Pharmacol.2017; 8: 448.

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

  • Mohanraj K, Wasilewski M, Benincá C, Cysewski D, Poznanski J, Sakowska P, et al. Ингибирование протеасомы спасает патогенный вариант фактора сборки дыхательной цепи COA7. EMBO Mol Med. 2019; 11 (5): e9561.

  • Морита М., Мацумото С., Сато А., Иноуэ К., Костин Д.Г., Ямадзаки К. и др. Стабильность белка ABCD1 с миссенс-мутацией: новый подход к поиску терапевтических соединений для X-связанной адренолейкодистрофии.JIMD Rep. 2019; 44: 23–31.

    PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • Наллатамби Дж., Шукла Д., Раджендран А., Намперумальзами П., Мутулакшми Р., Сундаресан П. Идентификация новых мутаций FZD4 у индийских пациентов с семейной экссудативной витреоретинопатией. Mol Vis. 2006; 12: 1086–92.

    CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

  • Needham PG, Guerriero CJ, Brodsky JL.Сопровождение деградации, связанной с эндоплазматическим ретикулумом (ERAD) и конформационных заболеваний белков. Cold Spring Harbor Perspect Biol. 2019; 11 (8): a033928.

    PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • Немудрый А.А., Валетдинова К.Р., Медведев С.П., Закян С.М. Системы редактирования генома TALEN и CRISPR / Cas: инструменты открытия. Acta Nat. 2014. 6 (3): 19–40.

    CAS Статья Google Scholar

  • Никопулос К., Венселаар Х., Коллин Р.В., Ривейро-Альварес Р., Бунстра Ф.Н., Хойманс Дж. М. и др.Обзор спектра мутаций при семейной экссудативной витреоретинопатии и болезни Норри с идентификацией 21 нового варианта в FZD4, LRP5 и NDP. Hum Mutat. 2010. 31 (6): 656–66.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Nile AH, Hannoush RN. Жировое ацилирование белков Wnt. Nat Chem Biol. 2016; 12 (2): 60–9.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Nile AH, Hannoush RN.Распознавание жирных кислот в семействе рецепторов frizzled. J Biol Chem. 2019; 294 (2): 726–36.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Omoto S, Hayashi T, Kitahara K, Takeuchi T., Ueoka Y. Аутосомно-доминантная семейная экссудативная витреоретинопатия в двух японских семьях с мутациями FZD4 (H69Y и C181R). Ophthalmic Genet. 2004. 25 (2): 81–90.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Пирс Б.Р., Хеберт Д.Н.Лектиновые шапероны помогают управлять созреванием гликопротеинов в эндоплазматическом ретикулуме. Biochim Biophys Acta. 2010; 1803 (6): 684–93.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Пей Дж., Гришин Н.В. Богатые цистеином домены, связанные с рецепторами завитушек и белками, взаимодействующими с hedgehog. Protein Sci. 2012. 21 (8): 1172–84.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Пайфер М.Передача сигнала. Ни прямой, ни узкий. Природа. 1999. 400 (6741): 213–5.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Pendergast SD, Trese MT, Liu X, Shastry BS. Изучение гена болезни Норри у 2 пациентов с двусторонним персистирующим первичным гиперпластическим стекловидным телом. Arch Ophthalmol. 1998. 116 (3): 381–2.

    CAS PubMed Google Scholar

  • Пэн Y, Кларк KJ, Кэмпбелл JM, Panetta MR, Guo Y, Ekker SC.Создание дизайнерских мутантов в модельных организмах. Разработка. 2014. 141 (21): 4042–54.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Писони Г.Б., Молинари М. Пять вопросов (с их ответами) о деградации, связанной с ЭР. Движение. 2016; 17 (4): 341–50.

    PubMed Статья CAS Google Scholar

  • Поде-Шаккед Н, Харари-Штейнберг О., Хаберман-Зив И., Ром-Гросс Э., Бахар С., Омер Д. и др.Устойчивость или чувствительность опухоли Вильмса к антителу против FZD7 подчеркивает путь Wnt как возможную терапевтическую мишень. Онкоген. 2011. 30 (14): 1664–80.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Rajan S, Eames SC, Park SY, Labno C, Bell GI, Prince VE и др. Обработка in vitro и секреция мутантных белков инсулина, вызывающих стойкий неонатальный диабет. Am J Physiol Endocrinol Metab. 2009; 298: E403–10.

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

  • Роббен Дж. Х., Зе М., Ноерс Н. В., Дин П. М..Спасение мутантов рецептора вазопрессина V2 химическими шаперонами: специфичность и. Mol Biol Cell. 2006. 17 (1): 379–86.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Робиноу М. Синдром Робиноу (лицо плода): непрекращающаяся загадка. Clin Dysmorphol. 1993. 2 (3): 189–98.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Roszmusz E, Patthy A, Trexler M, Patthy L.Локализация дисульфидных связей в волнистом модуле тирозинкиназы рецептора Ror1. J Biol Chem. 2001. 276 (21): 18485–90.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Салдана Дж., Сингх Дж., Махадеван Д. Идентификация завитого типа богатого цистеином домена во внеклеточной области онтогенетических рецепторных тирозинкиназ. Protein Sci. 1998. 7 (8): 1632–5.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Schiml S, Fauser F, Puchta H.Система CRISPR / Cas может использоваться в качестве нуклеазы для нацеливания на гены in planta и в качестве парных никаз для направленного мутагенеза у Arabidopsis, приводящего к наследственному потомству. Плант Дж. 2014; 80 (6): 1139–50.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Шульман Б.А., Харпер Дж.В. Активация убиквитиноподобного белка ферментами E1: вершина для нижестоящих сигнальных путей. Nat Rev Mol Cell Biol. 2009. 10: 319–31.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Шварц Ф, Эби М.Механизмы и принципы N-связанного гликозилирования белков. Curr Opin Struct Biol. 2011. 21 (5): 576–82.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Seemab S, Pervaiz N, Zehra R, Anwar S, Bao Y, Abbasi AA. Молекулярно-эволюционный и структурный анализ гена FZD4, ассоциированного с семейной экссудативной витреоретинопатией. BMC Evol Biol. 2019; 19 (1): 72.

    PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Serrano-Perez MC, Tilley FC, Nevo F, Arrondel C, Sbissa S, Martin G и др.Мутанты подоцина, сохраняемые в эндоплазматическом ретикулуме, сильно разрушаются протеасомами. J Biol Chem. 2018; 293 (11): 4122–33.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Шен Г, Ке Дж, Ван З., Ченг З, Гу Х, Вэй Й и др. Структурная основа взаимодействия Norrin-Frizzled 4. Cell Res. 2015; 25 (9): 1078–81.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Смоллвуд П.М., Уильямс Дж., Сюй Кью, Лихи DJ, Натанс Дж.Мутационный анализ распознавания Норрина-Фриззледа4. J Biol Chem. 2007. 282 (6): 4057–68.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Сонг JL, Chuang DT. Натуральный осмолит N-оксид триметиламина исправляет дефекты сборки мутанта. J Biol Chem. 2001. 276 (43): 40241–6.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Стенсон П.Д., Болл Е.В., Морт М., Филипс А.Д., Шил Дж. А., Томас Н.С. и др.База данных мутаций генов человека (HGMD): обновление 2003 г. Hum Mutat. 2003. 21 (6): 577–81.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Стиглер А.Л., Бёрден С.Дж., Хаббард С.Р. Кристаллическая структура завитого цистеин-богатого домена рецепторной тирозинкиназы MuSK. J Mol Biol. 2009. 393 (1): 1–9.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Strochlic L, Falk J, Goillot E, Sigoillot S, Bourgeois F, Delers P и др.Wnt4 участвует в формировании нервно-мышечного соединения позвоночных. PLoS One. 2012; 7 (1): e29976.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Stroud RM, Wells JA. Механистическое разнообразие передачи сигналов рецептора цитокина через клеточные мембраны. Sci STKE. 2004; 2004: re7.

    PubMed Google Scholar

  • Тачикава М., Канагава М., Ю СС, Кобаяси К., Тода Т.Возможна неправильная локализация белка фукутина из-за болезнетворных миссенс-мутаций. J Biol Chem. 2012. 287 (11): 8398–406.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Тамараппу Б.К., Веркман А.С. Дефектный трафик аквапорина-2 при нефрогенном несахарном диабете и коррекция химическими шаперонами. J Clin Invest. 1998. 101: 2257–67.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Тао Л., Чжан Дж., Меранер П., Товальери А., Ву Х, Герхард Р. и др.Белки Frizzled представляют собой эпителиальные рецепторы толстой кишки для токсина B. difficile. Природа. 2016; 538 (7625): 350–5.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Тацельт Дж., Прусинер С.Б., Велч В.Дж. Химические шапероны препятствуют образованию прионного белка скрепи. EMBO J. 1996; 15: 6363–73.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Тилл Дж. Х., Бесерра М., Уотти А., Лу И, Ма Й, Нойберт Т. А. и др.Кристаллическая структура тирозинкиназы MuSK: понимание ауторегуляции рецепторов. Структура. 2002. 10 (9): 1187–96.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • To M, Peterson CW, Roberts MA, Counihan JL, Wu TT, Forster MS, et al. Нарушение равновесия липидов нарушает протеостаз ER, нарушая обрезку и смещение гликанов субстрата ERAD. Mol Biol Cell. 2017; 28 (2): 270–84.

    PubMed PubMed Central Статья CAS Google Scholar

  • Тумс С., Боттомли Х.М., Скотт С., Макки Д.А., Крейг Дж. Э., Аппукуттан Б. и др.Спектр и частота мутаций FZD4 при семейной экссудативной витреоретинопатии. Инвестируйте Ophthalmol Vis Sci. 2004. 45 (7): 2083–90.

    PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • Tropak MB, Blanchard JE, Withers SG, Brown ED, Mahuran D. Высокопроизводительный скрининг лизосомных ингибиторов бета-N-ацетилгексозаминидазы человека, действующих как фармакологические шапероны. Chem Biol. 2007. 14 (2): 153–64.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Вембар СС, Бродский Ж.Л.Шаг за шагом: деградация, связанная с эндоплазматическим ретикулумом. Nat Rev Mol Cell Biol. 2008. 9 (12): 944–57.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Ван Х, Венейбл Дж., ЛаПойнт П., Хатт Д.М., Кулов А.В., Коппингер Дж. И др. Подавление Aha1 коаперона Hsp90 устраняет неправильную укладку CFTR при муковисцидозе. Клетка. 2006. 127 (4): 803–15.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • Ван И, Чанг Х, Раттнер А, Натанс Дж.Завитые рецепторы в развитии и болезни. Curr Top Dev Biol. 2016; 117: 113–39.

    PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Wei W, Chua MS, Grepper S, So SK. Растворимый рецептор Frizzled-7 подавляет передачу сигналов Wnt и сенсибилизирует клетки гепатоцеллюлярной карциномы по отношению к доксорубицину. Молочный рак. 2011; 10:16.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Welch WJ.Роль путей контроля качества при заболеваниях человека, связанных с неправильной упаковкой белков. Semin Cell Dev Biol. 2004. 15 (1): 31–8.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • Willert K, Brown JD, Danenberg E, Duncan AW, Weissman IL, Reya T., et al. Белки Wnt модифицированы липидами и могут действовать как факторы роста стволовых клеток. Природа. 2003. 423 (6938): 448–52.

    CAS PubMed Статья PubMed Central Google Scholar

  • Winter A, Higueruelo AP, Marsh M, Sigurdardottir A, Pitt WR, Blundell TL.Биофизические и вычислительные подходы на основе фрагментов к нацеливанию белок-белковых взаимодействий: приложения в открытии лекарств на основе структуры. Q Rev Biophys. 2012. 45 (4): 383–426.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Ян Дж., Цзя Х., Ма З., Е Х, Чжоу М., Су Л. и др. Эволюционный анализ показывает слияние домена белков с доменом CRD, похожим на завиток. Ген. 2013; 533: 229–39.

    PubMed Статья CAS Google Scholar

  • Ян С., Ву И, Сюй ТХ, де Ваал П.В., Хе И, Пу М и др.Кристаллическая структура рецептора frizzled 4 в безлигандном состоянии. Природа. 2018a; 560 (7720): 666–70.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Йе Х, Ван И, Кэхилл Х., Ю М., Бадеа Т.К., Смоллвуд П.М. и др. Передача сигналов Norrin, frizzled-4 и Lrp5 в эндотелиальных клетках контролирует генетику. Клетка. 2009. 139 (2): 285–98.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Йе Х, Ван И, Натанс Дж.Сигнальный путь Norrin / Frizzled4 в развитии сосудов сетчатки и. Тенденции Мол Мед. 2010. 16 (9): 417–25.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Zhang B, Liang C, Bates R, Yin Y, Xiong WC, Mei L. Белки Wnt регулируют кластеризацию ацетилхолиновых рецепторов в мышечных клетках. Мол мозг. 2012; 5: 7.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Zhang K, Harada Y, Wei X, Shukla D, Rajendran A, Tawansy K, et al.Существенная роль богатого цистеином домена FZD4 в передаче сигналов Norrin / Wnt и. J Biol Chem. 2011. 286 (12): 10210–5.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Zhang XM, Wang XT, Yue H, Leung SW, Thibodeau PH, Thomas PJ, et al. Органические растворенные вещества спасают функциональный дефект при муковисцидозе дельта F508. J Biol Chem. 2003. 278 (51): 51232–42.

    CAS PubMed Статья Google Scholar

  • Чжоу Х., Гласс DJ, Янкопулос Г.Д., Санес Дж.Отдельные домены MuSK опосредуют его способность вызывать и ассоциировать с постсинаптическими специализациями. J Cell Biol. 1999; 146: 1133–46.

    CAS PubMed PubMed Central Статья Google Scholar

  • Boutique International Arbitration Law Firm • Aceris Law LLC

    Aceris Law - ведущая бутик-международная арбитражная юридическая фирма. Он обеспечивает высококачественное юридическое представительство в сложных международных коммерческих арбитражах, арбитражах между инвесторами и государством и международных строительных спорах, сочетая конкурентоспособные гонорары с отличным послужным списком.Он охватывает все юрисдикции, арбитражные учреждения и отрасли промышленности, работая на разных языках.

    Превосходный послужной список

    Имея юристов с Гарвардским, Оксфордским и Сорбонским образованием, допущенных в адвокатуры Западной Европы, Северной Америки, Восточной Европы и Южной Америки, и имея почти двадцатилетний опыт работы в области права и процедуры международного арбитража на самом высоком уровне, а также международное посредничество и приведение в исполнение арбитражных решений, Aceris Law обеспечивает юридическое представительство высочайшего качества в сложных международных коммерческих арбитражах, международных строительных арбитражах и арбитражах между инвесторами и государством, сочетая в себе превосходство, строгость, опыт и выдающуюся репутацию с непревзойденными показателями. для высококачественного международного арбитражного юридического представительства, чтобы предложить своим клиентам исключительную ценность.

    Отмеченные наградами юристы

    Юристы Aceris Law, отмеченные наградами, рекомендованы Legal 500 и многими другими престижными рейтингами в области международного арбитража. Они предоставили юридическое представительство в более чем ста коммерческих, инвестиционных и строительных арбитражах для клиентов, включая предприятия любого размера, иностранных инвесторов и государственные организации, в арбитражах с местонахождением в Европе, Северной Америке, Центральной Америке, на Ближнем Востоке и в других регионах. Сахара, Африка и Азия.Они обеспечивали юридическое представительство в арбитражах ICC, ICSID, LCIA, ICDR, SIAC, SCC, DIAC, HKIAC, JAMS, CICA, PCA, OHADA и ad hoc (часто ЮНСИТРАЛ), а также по правилам менее известных учреждения, установив отличную репутацию.

    Почти все законы

    Aceris Law предоставляет юридическое представительство по большинству законов. Ранее он предоставлял юридическое представительство в арбитражах по английскому, французскому, швейцарскому, испанскому, саудовским, бразильским, мексиканским, немецким, японским, узбекским, турецким, ангольским, законам OHADA, малайзийским законам. право, право Сингапура, право Гонконга, право Молдовы, право Албании, право Румынии, международное публичное право, различные американские законы, различные законы Канады и законы многих других юрисдикций общего и гражданского права, выигравшие или урегулировавшие подавляющее большинство споры.

    Разнообразные языки

    Рабочими языками Aceris являются английский и французский, хотя наши арбитражные юристы также говорят на испанском, португальском, немецком, русском, арабском, сербохорватском, чешском и словацком языках и регулярно выступают в качестве юрисконсультов в делах с Китайский, японский, турецкий, корейский и многие другие языковые элементы. Если для конкретного спора необходимы дополнительные языковые навыки, мы можем их приобрести.

    Уважение к клиентам и со-юрисконсульту

    Aceris Law тесно сотрудничает со своими клиентами и внутренними юристами, позволяя им играть столь же важную роль в разрешении их споров, как они того пожелают, и предоставляя им постоянную помощь. Обратная связь.Он также часто сотрудничает с другими юрисконсультами по всему миру, которые ищут прозрачную помощь в арбитражных разбирательствах для своих клиентов, а также с фирмой, которая строго соблюдает границы ранее существовавших отношений с клиентами.

    Международное публичное право

    Aceris Law также обеспечивает юридическое представительство в спорах по публичному международному праву. В настоящее время он выступает в качестве советника бывшего британского протектората Баротселенда в отношении спора с Республикой Замбия.Юристы компании Aceris также предоставляют юридические консультации по разбирательствам в Международном Суде (МС) и часто выступают в качестве юрисконсультов для государств и государственных образований.

    Потенциальное воздействие новых дамб в Андах на речные экосистемы Амазонки

    Образец цитирования: Forsberg BR, Melack JM, Dunne T., Barthem RB, Goulding M, Paiva RCD, et al. (2017) Потенциальное влияние новых дамб в Андах на речные экосистемы Амазонки. PLoS ONE 12 (8): e0182254. https: // doi.org / 10.1371 / journal.pone.0182254

    Редактор: Guy JP. Шуман, Бристольский университет / Remote Sensing Solutions Inc., США

    Поступила: 24 октября 2016 г .; Принято к печати: 14 июля 2017 г .; Опубликовано: 23 августа 2017 г.

    Авторские права: © 2017 Forsberg et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

    Доступность данных: Качество воды и гидрологические данные, использованные в этом анализе, которые не были получены из цитируемой литературы или представлены в табличной или графической форме, доступны по следующим ссылкам: 1. Данные проекта CAMREX: http: // dx.doi.org/10.3334/ORNLDAAC/904; 2. Данные проекта SO HYBAM: http://www.ore-hybam.org/; 3. Данные по рыболовству и наводнениям в районе рыболовства Лорето в Перу, использованные в документе, включены в дополнительный файл «Таблица S1», связанный с этим документом.

    Финансирование: Синтетическая работа для этой статьи была поддержана организацией "Наука для природы и людей" (SNAP), спонсируемой Национальным центром экологического анализа и синтеза (NCEAS), Обществом охраны дикой природы (WCS) и организацией "Охрана природы" ( TNC). В WCS мы благодарим Кристиана Сампера, Джона Робинсона, Джули Кунен, Мариану Варезе, Мариану Монтойю, Карлоса Дуригана, Гильермо Эступиньяна, Микаэлу Варезе, Наталью Пиланд и Софию Бака; за поддержку в мастерской SNAP мы благодарим Чаро Ланао; в TNC Craig Groves и Peter Kareiva; в NCEAS Фрэнк Дэвис и Ли Энн Френч.Мы благодарим Д. Каспера, J.R.P. Пелея, Э.М. Наказоно, А.П. Соуза, Дж.Б. Роча, Д.Р. Дитриху за помощь при сборе и анализе рыбы и шерсти на ртуть на Балбинском водохранилище и ориентировании. Мы также благодарим Museu Paraense Emilio Goeldi (MPEG) и Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) за их поддержку. За данные по рыболовству мы в долгу перед Региональным директором по производству (DIREPRO), Перу. Финансирование программы SNAP было предоставлено Фондом Дэвида и Люсиль Паккард (грант № 2013-38757 и № 2014-39828), Уордом Вудсом (грант № 309519), Обществом охраны дикой природы (WCS) и The Nature Conservancy (TNC).Впервые представленные полевые данные были поддержаны Фондом Гордона и Бетти Мур (грант 500) и Фондом Джона Д. и Кэтрин Т. Макартур (грант 84377). Бразильский национальный исследовательский совет (CNPq) предоставил Б.Р. Форсберг (грант 309636 / 2011-6). Дж. М. Мелак получил поддержку Министерства энергетики США (контракт № DE-0010620), НАСА и стипендию Фулбрайта. Мы благодарим Avecita Chicchón, Adrian Forsyth, Rosa Lemos da Sá и Enrique Ortiz из вышеперечисленных учреждений, прошлых или настоящих.

    Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

    Введение

    Повышенный спрос на электроэнергию в Южной Америке привел к амбициозным планам строительства 277 новых плотин гидроэлектростанций в бассейне реки Амазонки [1], одной из последних крупных речных систем, которая в значительной степени не регулируется. Эти планы включают строительство 151 плотины мощностью более 2 мегаватт (МВт) в западной части Амазонки в течение следующих двух десятилетий [2].Большинство этих плотин будет построено в горах Анды, где крутой рельеф местности способствует созданию глубоких резервуаров с высоким гидравлическим напором. Шесть плотин, которые планируется построить на основных притоках Анд с высокой концентрацией взвешенных наносов, вызывают особую озабоченность, поскольку они будут самыми большими и самыми дальними водохранилищами ниже по течению на своих соответствующих притоках [2]. Вместе эти водохранилища могут оказать серьезное воздействие на гидрологию, геоморфологию, биогеохимию, биоразнообразие и продуктивность системы реки Амазонки, влияя на средства к существованию и благополучие людей от истоков до устья.Ожидаются значительные изменения как в нижнем, так и в верхнем течении этих плотин.

    Основываясь на их минералогии, Гиббс [3] пришел к выводу, что большая часть отложений, переносимых рекой Амазонка, происходит из Анд (рис. 1). Текущие оценки показывают, что 93% всех отложений в системе реки Амазонки происходят из этого источника [4]. Высокая корреляция между общим содержанием взвешенных отложений (TSS) и концентрациями фосфора и азота в твердых частицах в этих реках [5] указывает на то, что большая часть связанных с отложениями питательных веществ в речной системе также поступает из Анд.Таким образом, перекрытие основных притоков, дренирующих Анды, могло бы сократить поступление как наносов, так и питательных веществ в низменности Амазонки (рис. 1).

    Рис. 1. Бассейн Амазонки, показывающий основные гидрологические и геоморфологические особенности и расположение предполагаемых Андских плотин.

    Указанные в тексте места гидропостов и низинных плотин. Топография получена на основе цифровой модели рельефа космического корабля Shuttle Radar Topographic, Национального управления по аэронавтике и исследованию космического пространства, США (SRTM-DEM, NASA).

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0182254.g001

    Хотя строительство плотин в Амазонке только начинается, плотины уже вызвали значительное сокращение наносов в других крупных речных системах с серьезными последствиями для речных экосистем и человеческие популяции ниже по течению [6–10]. Значительное сокращение наносов после захоронения привело к быстрой эрозии русла вниз по течению с уменьшением высоты русла, изменением ширины русла и потерей прибрежных местообитаний и растительности [7, 10, 11–14].В реках, где запасы наносов не пополняются из источников, расположенных ниже по течению, эти воздействия распространились на поймы и дельты равнин, где потеря жилых районов и сельскохозяйственных угодий из-за усиления наводнений и проседаний в настоящее время является глобальной проблемой [9]. Уменьшение поступления питательных веществ в реки в поймы, дельты и прибрежные районы ниже по течению привело к снижению плодородия почв, что сопровождалось увеличением использования искусственных удобрений [8] и снижением первичной продукции водных ресурсов и улова рыбы [7, 8, 15, 16 ].Изменения, ожидаемые под новыми дамбами Анд, будут зависеть от количества наносов и питательных веществ, удерживаемых этими водохранилищами, а также от гидрологической и геоморфологической динамики речных систем ниже. Поступающие вниз по течению притоки и процессы обмена руслами в прибрежных и низинных регионах [4, 17–20] могут частично восполнить запас наносов и биогенных веществ, удерживаемых плотинами, до того, как реки достигнут низинных пойм (рис. 1). Однако, если первоначальное сокращение запасов наносов и питательных веществ ниже плотин будет значительным и значительная часть этого сокращения будет распространяться вниз по течению, это может повлиять на окружающую среду в низинах.

    Сезонный паводок реки Амазонки играет фундаментальную роль в поддержании разнообразия и продуктивности окружающей среды низинной поймы [21, 22]. Поступление питательных веществ с речными источниками во время сезонных паводков поддерживает плодородие почв равнинной поймы [23–25] и продуктивность аллювиальных водно-болотных угодий [26–28]. Динамическое взаимодействие между топографией поймы и циклом речных паводков [29, 30] создает сложную мозаику окружающей среды поймы с различной динамикой наводнений и разнообразием водной флоры и фауны, адаптированной к этим условиям [1, 31–36].Производственная динамика и фенология этой биоты синхронизированы с местными режимами затопления [21, 37, 38]. Производство и улов рыбы связаны с динамикой паводков, при этом самые высокие уловы наблюдаются через 1-2 года после крупнейших наводнений [40-41].

    Вариации расхода воды через гидроэлектрические турбины обычно ограничиваются управляющими плотинами для стабилизации выработки электроэнергии [11, 42]. Эта рабочая норма может иметь большое влияние на импульс паводка под плотиной, уменьшая максимальную высоту ступеней и затопляемые площади, увеличивая минимальную высоту ступеней и затопляемых площадей и изменяя пространственную картину затопления в пойме [11, 43, 44].Если аналогичные изменения произойдут под дамбами Анд, они могут иметь серьезные последствия для флоры, фауны и населения этих регионов, включая снижение плодородия поймы и улова рыбы, постоянные наводнения и гибель низколежащих растений и крупномасштабные нарушение фенологии и циклов роста растений [1, 36, 45].

    Ожидается, что выше по течению от Андских плотин ожидается другой набор воздействий, поскольку речные экосистемы трансформируются в водохранилища. Превращение проточной реки и сопутствующего ей нагорного бассейна в большое озеро приводит к разрушению наземной растительности и серьезным изменениям в структуре и функционировании водной экосистемы [1, 46].Обычно хорошо перемешанная речная водная толща в водохранилище становится термически стратифицированной. Мелкие отложения и песок, взвешенные в реке, оседают в водохранилище, вызывая заиление бентосной среды [13]. По мере того как затопленная наземная растительность умирает и разлагается, уровни растворенного кислорода падают и значительные количества растворенных органических веществ, питательных веществ и парниковых газов (ПГ: CO 2 и CH 4 ) выбрасываются в вышележащие воды и атмосферу [47–49] .Эти условия способствуют метилированию растворенной неорганической ртути (MeHg), изначально присутствующей в текущей реке, и ее биоаккумуляции в рыбе и других водных организмах [50, 51]. ПГ и MeHg, образующиеся в придонных водах водохранилища, также экспортируются в речную экосистему под плотиной, что способствует увеличению выбросов парниковых газов и загрязнению ртутью в этих регионах [47, 48, 52, 53]. Повышенные концентрации питательных веществ от внутренней и внешней нагрузки вместе с улучшенным проникновением света обычно приводят к повышенным уровням первичной продукции и улова рыбы в водоемах, что может привести к развитию важных местных рыбных промыслов, особенно в тропических водохранилищах [54, 55].В новых водохранилищах Анд ожидается повышенное производство рыбы из-за поступления большого количества питательных веществ из притоков Анд [56]. Это, вероятно, принесет экономическую выгоду этим регионам, но может также способствовать загрязнению ртутью популяций, потребляющих эту рыбу.

    В последнее время было предпринято несколько попыток оценить потенциальное воздействие развития гидроэнергетики на Амазонку [1, 2, 9, 36, 57, 58] и другие экосистемы крупных тропических рек [9, 57, 59]. Эти анализы были сосредоточены на водном и наземном биоразнообразии [36, 57, 59], динамике отложений [9] или комплексных множественных воздействиях [1, 2, 58].Как правило, это были качественные анализы, в лучшем случае сравнение регионального распределения плотин с картами видового богатства или местообитаний [57, 59]. Исключением стал недавний анализ Labtrubesse et al . [58], в которых использовались пространственные индексы, основанные на количественных оценках текущего земельного покрова, выхода наносов, гидрологической изменчивости, геоморфологической изменчивости и речной связности, для оценки текущей и будущей уязвимости для развития гидроэнергетики в бассейне Амазонки.Хотя этот анализ приписал наибольшую уязвимость бассейнам, истощающим верховья Анд, точный характер и масштабы этих воздействий не были изучены. Необходимы количественные прогнозы этих воздействий, основанные на механистических и технологических ассоциациях со строительством плотины.

    Здесь мы используем исторические данные по рекам и водохранилищам Амазонки вместе с механистическими сценариями для изучения потенциального воздействия шести запланированных Андских плотин на речные экосистемы Амазонки.Мы рассматриваем воздействия как выше, так и ниже плотин, в том числе: 1) уменьшение поступления наносов в нижнем течении реки, 2) уменьшение поступления биогенных веществ в нижнем течении реки, 3) изменение пульсаций паводков в нижнем течении реки, 4) изменения в вылове рыбы в верхнем и нижнем течении реки, 5) водохранилище. заиление, 6) выбросы парниковых газов над и под плотинами, и 7) загрязнение ртутью над и под плотинами. Анализ предоставляет количественные прогнозы масштабов и масштабов этих воздействий, а также описания методов и взаимосвязей, используемых для их создания.

    Материалы и методы

    В этом анализе рассматривается потенциальное воздействие шести плотин гидроэлектростанций, запланированных к строительству на основных притоках, истощающих горные районы Анд: плотина Понго-де-Мансериче на реке Мараньон, плотина Понго-де-Агирре на реке Хуаллага, плотина ТАМ 40 на реке Хуаллага. Река Укаяли, плотина Агосто-дель-Бала на реке Бени, плотина Инамбари на реке Инамбари и плотина Росита на реке Гранде (рис. 2). Ожидаемые характеристики этих плотин и связанных с ними водохранилищ указаны в Таблице 1.

    Рис. 2. Расположение планируемых Андских дамб и рыболовной территории Лорето.

    Показаны притоки, подвергшиеся воздействию, соответствующие гидропосты и ключевые геоморфологические особенности. Топография получена из НАСА, SRTM-DEM [60].

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0182254.g002

    Все шесть плотин будут расположены в Андах недалеко от выступов (рис. 2). Вместе связанные с ними притоки истощают 436 000 км 2 , что составляет около 69% Андского нагорья, определяемого здесь как вся территория в западной и юго-западной части бассейна Амазонки на высоте более 500 м над уровнем моря.Все это реки с бурной водой с повышенными концентрациями богатых питательными веществами взвешенных наносов, образовавшихся в результате выветривания и эрозии в высокогорных районах Анд [3, 5, 18, 61]. Основываясь на наблюдениях за ними и реками аналогичных высот и в геоморфологическом контексте [62], мы ожидаем, что они будут переносить донные грузы ила, песка, гравия и булыжников. Ниже участков плотин эти реки текут на субандские возвышенности, геоморфологически динамичный регион, характеризующийся высокими темпами русловой эрозии, отложений и боковой миграции (рис. 1 и 2) [17, 18, 20, 63–66].Ниже этого региона притоки текут через низменности Амазонки, в конечном итоге достигая дельты и устья Амазонки. Низменности характеризуются большим обменом наносов между поймами и речными руслами с большими чистыми скоплениями наносов, происходящими вдоль центральных поймен и дельты [19].

    Воздействие на подачу наносов ниже по потоку

    Ожидаемое воздействие шести Андских плотин на поступление наносов ниже по течению было определено на основе технических характеристик плотин и имеющейся информации об их притоках (Таблица 1) [5,18, 61] Водохранилища, создаваемые этими плотинами, будут иметь большие объемы. относительно их притока, что приведет к длительному гидравлическому времени пребывания и высокой эффективности улавливания наносов [67].Только четыре из предложенных плотин имели всю информацию, необходимую для расчета эффективности улавливания наносов. Эффективность улавливания наносов (T,%) для этих плотин была оценена с использованием математического представления кривой Бруна (67): (1) где, T = эффективность улавливания,%

    1. V = объем резервуара, м 3 и
    2. л = годовой приток воды к водохранилищу, м 3

    Эффективность улавливания плотин Ангосто-дель-Бала, Понго-де-Мансериче, Росита и Инамбари, определенная с помощью этого уравнения, составила 93, 98, 97 и 93% соответственно.Учитывая близость этих значений к 100% и ошибки, связанные с измерениями, использованными для получения исходной зависимости Бруна, мы предположили, что все взвешенные отложения и донная нагрузка будут удерживаться этими плотинами. Это определенно будет справедливо для крупных взвешенных наносов и фракций донных отложений, которые будут иметь наибольшее влияние на геоморфологию нижнего бьефа. Учитывая сходство притока, конструкции резервуара и геоморфологического контекста оставшихся двух плотин, мы предположили, что они сохранят 100% притока наносов.Таким образом, было принято, что сокращение сброса взвешенных наносов после водохранилища эквивалентно годовому сбросу наносов, зарегистрированному для этих рек вблизи запланированных участков плотины [18, 61, 62] (Б. Форсберг, не опубликовано). добавляется к этим значениям, предполагая, что нагрузка на грунт составляет 10% от общего сброса наносов до захоронения. Этот средний вклад донной нагрузки был получен от Guyot [62], который проанализировал существующие оценки переноса донной нагрузки в Андском регионе.Расход наносов для участка ТАМ 40 был оценен по величине, измеренной в Лагартосе [61], скорректированной на соотношение площадей бассейнов над этими участками, предполагая аналогичный выход наносов на единицу площади.

    Ожидаемое снижение выноса наносов в Андах из-за плотин было оценено на основе процента площади Андского нагорья, осушаемой шестью бассейнами плотин, при условии, что вынос наносов на единицу площади (тонн · км -2 y -1 ) из этого регион был относительно постоянным. Общая площадь Андского нагорья с высотой более 500 м и общая площадь этих нагорья, осушаемая шестью бассейнами плотины, были рассчитаны с помощью SRTM-DEM [60].Доля Андского нагорья, осушенного дамбами, и процент снижения выхода андских наносов были оценены по соотношению этих величин. Ожидаемое снижение поступления наносов для всей Амазонки из-за плотин было оценено на основе% снижения урожайности Анд, предполагая, что на Анды приходится 93% всего стока [4].

    Влияние на поступление питательных веществ ниже по течению

    Мы использовали концентрации питательных веществ и наносов для реки Амазонки и ее основных равнинных притоков, определенные в рамках проекта CAMREX [5] (http: // dx.doi.org/10.3334/ORNLDAAC/904) вместе с определенными выше сокращениями наносов, чтобы оценить ожидаемое снижение запасов биогенных веществ ниже шести андских дамб после их захоронения. Стратегия отбора проб CAMREX заключалась в получении взвешенных по потоку проб воды и донных отложений для химического анализа на 18 речных участках вдоль 2000 км протяженности низменной магистрали Амазонки, включая основные притоки, во время 13 круизов между 1982 и 1991 годами на разных этапах реки. гидрографический цикл. Было обнаружено, что единственная положительная линейная регрессия, проходящая через источник, описывает взаимосвязь между концентрациями фосфора в твердых частицах (PP) и общим количеством взвешенных отложений (TSS) для всех рек, отобранных для отбора проб [5] (S1 Рис.).Среднее содержание фосфора в отложениях, полученное из наклона этой зависимости, 0,08% (мас. / Мас.), Было принято как относящееся к взвешенным наносам на участках плотин. Отрицательная нелинейная зависимость была обнаружена между процентным содержанием азота в твердых частицах (% PN) и концентрациями TSS в реках Амазонки, которые приблизились к асимптотическому значению 0,097% (вес / вес) при уровнях TSS выше 400 мг / л -1 (S2 Рис.) . Поскольку средние уровни TSS на предполагаемых участках Андских плотин, оцененные путем деления годовой нагрузки наносов на годовой расход воды, были все выше 400 мг / л –1 , содержание азота в их отложениях было принято равным 0.097%. Концентрации общего растворенного азота (TDN, мг м -3 ) и общего растворенного фосфора (TDN, мг м -3 ) систематически не менялись в зависимости от TSS или любого другого измеренного параметра. Макклейн и др. . [68] также обнаружили, что уровни растворенного азота и фосфора в верхних притоках Анд аналогичны уровням в реках низменности Амазонки. Средние концентрации TDN и TDP, определенные CAMREX, 325 и 39 мг м -3 , соответственно, были использованы для представления концентраций растворенных биогенных веществ в притоках Анд вблизи участков плотин.

    Потоки

    PP и PN ниже шести участков плотин перед заполнением были оценены путем умножения содержания% P и% N в отложениях от CAMREX на годовой расход взвешенных наносов, измеренный на участках плотин [18, 61, 62] (B. Forsberg , не опубликовано). Потоки PP и PN ниже плотин после водохранилища считались равными нулю, предполагая, что все твердые частицы задерживаются плотиной [67]. Потоки загрузки в этот расчет не включались. Потоки растворенных питательных веществ ниже по течению как до, так и после водохранилища были оценены путем умножения средних концентраций TDN и TDP от CAMREX на годовые расходы воды, измеренные на участках плотин (Таблица 1), предполагая, что потоки растворенных питательных веществ не изменятся после водохранилища.Ожидаемые сокращения TN и TP были рассчитаны на основе разницы между суммой потоков твердых частиц и растворенных частиц до и после заполнения и, в соответствии с используемыми допущениями, отражают только изменения потоков твердых частиц.

    Снижение урожайности TP и TN в регионе Анд из-за плотин было оценено с использованием среднего состава биогенных нагрузок, определенных выше, при допущении, что биогенные вещества в виде твердых частиц будут уменьшаться в той же пропорции, что и отложения. Уменьшение общего количества питательных веществ во всей Амазонии было оценено путем деления суммы питательных веществ, удерживаемых шестью плотинами, на общий выход питательных веществ в бассейне Амазонки, включая как твердые, так и растворенные компоненты.Урожайность твердых биогенных веществ для Амазонки оценивалась как сумма питательных веществ в твердых частицах, задержанных 6 плотинами, деленная на произведение доли андских отложений, уловленных плотинами, и доли андских отложений в урожайности Амазонки (приблизительно 0,93 [4]). . Общий выход растворенных питательных веществ для Амазонки был оценен как произведение среднего расхода воды в реке Амазонка в ее устье (205000 м 3 с -1 [69]) и средней концентрации общих растворенных питательных веществ, определенной с помощью CAMREX. Проект для притоков Амазонки (TDN = 325 мг м -3 ; TDP = 39 мг м -3 ).

    Текущее поступление ФП в районы центральной поймы и дельты равнины было оценено путем умножения совокупного годового накопления наносов в этих регионах [19] на среднее содержание фосфора в донных отложениях реки Амазонки (0,08%) [5]. Поступление PN оценивалось аналогичным образом с использованием среднего содержания N (по массе) в речных отложениях вдоль центральной поймы Амазонки, определенного проектом CAMREX (0,11%, Б. Форсберг, неопубликованные данные). Сокращение этих запасов после строительства плотины было сочтено эквивалентным ожидаемому падению отложений во всем бассейне.

    Воздействие на импульс наводнения

    Влияние водохранилища на пульсации паводков ниже по течению от Андских плотин будет зависеть от технических характеристик каждого водохранилища, гидрологических и геоморфологических характеристик связанных рек и режима управления сбросами (DMR), принятого на каждой плотине. DMR не были указаны ни для одной из этих запланированных плотин. Исторические данные о высоте яруса и расходах, необходимые для характеристики гидрологической изменчивости, также были недоступны для рек на участках плотин.Таким образом, понимание природы этих воздействий было получено путем изучения исторических изменений в высоте яруса под двумя крупнейшими существующими плотинами гидроаккумулирующих мощностей в Амазонке, Балбине и Тукуруи (рис. 1 и 3). Плотина Балбина была построена на реке Уатума в 1987 году, создав водохранилище со средней площадью поверхности 1770 км 2 , средней глубиной 10 м и установленной генерирующей мощностью 250 МВт [48]. Объем водохранилища составляет 177 x 10 8 м 3 , годовой расход составляет 180 x 10 8 м 3 , а эффективность улавливания плотины, оцененная по формуле 1, составляет 99% [48] .Плотина Тукуруи была построена на реке Токантинс в 1985 году, создав водохранилище площадью 2 875 км 2 , средней глубиной 19 м и текущей установленной генерирующей мощностью 8370 МВт. Водохранилище имеет объем 455 x 10 8 м 3 , годовой расход 3470 x 10 8 м 3 и эффективность улавливания наносов 98%. Объем хранилища, годовой приток (оцененный по сбросу), эффективность улавливания и отношение объема к притоку обоих этих водохранилищ находятся в диапазоне значений, ожидаемых для андских плотин, за исключением Manseriche, который будет иметь исключительно высокий объем. : коэффициент притока (таблица 1).Таким образом, если используются аналогичные схемы управления потоком, изменения стадии и расхода ниже андских дамб, вероятно, будут аналогичными. Изменения в характеристиках пульсаций паводков ниже плотины Балбина были оценены путем сравнения среднемесячных значений высоты яруса и годовых периодов паводка на определенной высоте этапа, измеренных на гидропосте Cachoeira Morena, в 30 км ниже по течению от плотины [70] (рис. 3). до начала строительства (1973–1982 гг.) и после открытия плотины (1991–2011 гг.).Изменения пульсаций паводков ниже плотины Тукуруи были оценены путем сравнения аналогичных изменений стадии на гидропосту Тукуруи, в 10 км ниже по течению от плотины [70] (рис. 3), до начала строительства (1969–1975) и после открытия плотины (1991 г.) –2011). Изменения средней месячной высоты яруса использовались для определения высот на соответствующей пойме реки, которая стала постоянно затопляемой или постоянно высыхающей после водохранилища, в то время как изменения периода паводка на всех высотах ступени использовались для оценки изменений затопления на всех высотах поймы.

    Рис. 3.

    Расположение A) плотины Балбина на реке Уатума и B) плотины Тукуруи на реке Токантинс с указанием водохранилищ и расположения гидропостов ниже по течению. Гидравлические посты Cachoeira Morena и Tucurui указаны под плотинами. Расположение станций от Бразильского национального агентства водных ресурсов, ANA [70]. Площадь водохранилища получена на основе изображений NASA, SRTM-DEM и LANDSAT [60].

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0182254.g003

    Влияние на вылов рыбы в нижнем течении

    Влияние изменений максимальной и минимальной площади затопления на вылов рыбы ниже по течению от плотин, запланированных для рек Укаяли, Мараньон и Уаллага, было исследовано на территории, эксплуатируемой коммерческими рыбаками и рыбаками прибрежных сообществ в регионе Лорето в Перу (рис. 2) .Эта территория состоит из сложной матрицы речных русел и сезонно затопляемых аллювиальных пойм. Производство рыбы в регионе поддерживается высоким уровнем первичной продукции в поймах рек, поддерживаемой питательными веществами, переносимыми через реки. Данные о годовом вылове рыбы были получены от DIREPRO (Dirección Regional de Producción, Перу) для основных городов в поймах Амазонки, Укаяли и Мараньон в период с 2004 по 2011 год и были систематизированы по зонам рыболовства, рыболовному флоту и видам (таблица S1). Общий годовой вылов включает всю рыбу, выловленную в промысловых зонах, расположенных на промысловой территории, обозначенной на Рис. 2.

    Ежедневно затопляемые площади промысловой территории Лорето были оценены за 12-летний период (1998–2009 гг.) С использованием крупномасштабной численной гидрологической модели MGB-IPH, которая была разработана и проверена специально для бассейна Амазонки [71, 72]. Максимальные годовые затопляемые площади (MxFA) и минимальные годовые затопляемые площади (MiFA) за период 1999–2011 гг., Включая 5 лет до начала рекорда вылова рыбы и 2 года после набора смоделированных данных, были оценены с помощью линейной регрессии между смоделированное ежедневное наводнение на промысловой территории Лорето и дневная высота яруса, измеренная в Икитосе (СЕНАМИ, Перу) (таблица S1).

    Было показано, что межгодовые колебания промыслового усилия являются важным предиктором вылова рыбы в Амазонке [73]. В то время как точная информация о промысловом усилии по основным промысловым зонам отсутствовала [74, 75], общее количество промысловых зон (FZ) варьировалось в разные годы и использовалось в качестве прокси для промыслового усилия в анализе. Исторические различия в улове рыбы, зонах рыболовства, минимальной и максимальной затопляемой площади для региона Лорето представлены в таблице S1. Влияние MxFA, MiFA и FZ на годовой улов рыбы было исследовано с помощью простого и множественного линейного регрессионного анализа с использованием временных лагов 0–5 лет для оценки отложенных эффектов наводнения, как было предложено Welcomme [39].Затем использовалась 10-летняя средняя максимальная затопляемая площадь вместе с лучшей регрессионной моделью для прогнозирования влияния пропорционального сокращения средней максимальной протяженности затопления из-за наводнения на улов рыбы.

    Влияние на вылов рыбы в верхнем течении

    Ожидается, что поступления биогенных веществ из притоков Анд будут преобладать над загрузкой биогенных веществ в шесть запланированных водохранилищ. Таким образом, ожидается, что уровни общих питательных веществ и продукции водной среды в этих системах будут такими же, как и в пойменных озерах Амазонки, связанных с притоками Анд.Ожидается, что основным первичным продуцентом в этих глубоких водоемах с крутыми склонами будет фитопланктон. Форсберг и др. . 2017 [76] расчетная среднесуточная интегральная валовая продукция фитопланктона в пойменных озерах Амазонки, связанных с притоками Анд, составила 3 ​​г O 2 м -2 d -1 . Это значение использовалось вместе с разработанной эмпирической зависимостью Мелака [77] для тропических озер, чтобы оценить улов рыбы на единицу площади в Андских водохранилищах: (2) где, TY a = годовой удельный вес рыбы, кг га -1 y -1 , и

    1. GP = валовая интегральная суточная продукция фитопланктона, gO 2 м -2 d -1

    Общий годовой улов рыбы был оценен путем умножения площадного вылова рыбы, определенного с помощью уравнения 2, на прогнозируемую площадь поверхности водохранилища, доступную для водохранилищ Ангоста-дель-Бала, Понго-де-Мансериче, Роситас и Инамбари (Таблица 1).

    Отстойник резервуара

    Информация, необходимая для оценки скорости седиментации водохранилищ, была доступна для водохранилищ Ангоста-дель-Бала, Понго-де-Мансериче, Роситас и Инамбари. Объемы хранения были оценены из указанных местоположений плотин и высоты поверхности водохранилища [78] с использованием SRTM-DEM [60] (Таблица 1). Все водохранилища будут глубокими и крутыми, со средней глубиной 19–103 м. Количество лет, необходимое для полного заполнения каждого резервуара, оценивалось путем деления объема хранилища на объем наносов, ежегодно поступающих в систему.Объем взвешенных наносов, достигающих водохранилища, был оценен путем деления годового расхода наносов (по весу) вблизи предполагаемого участка плотины [18, 61] (Б. Форсберг, неопубликовано) на объемную плотность недавно отложившихся отложений Амазонки, оцененную Деволом. и др. . [79] составляет 1396 кг · м -3 . Дополнительный вклад донной нагрузки в объем отложений был оценен исходя из предположения, что перенос донной нагрузки составлял 10% от общего сброса наносов [62] и что объемная плотность материала слоя была аналогична плотности булыжников, по оценкам Карлинг и Ридер [80], равной 1890 г. кг м -3 .

    Выбросы парниковых газов

    Информация, необходимая для моделирования выбросов парниковых газов, была доступна для водохранилищ Ангоста-дель-Бала, Понго-де-Мансериче, Роситас и Инамбари. Ожидается, что эти водохранилища будут получать высокие концентрации питательных веществ из связанных с ними притоков Анд и затоплять обширные площади наземной растительности (Таблица 1). Как и в других богатых питательными веществами тропических водохранилищах [48, 81, 82], ожидается, что они будут продуктивными и будут генерировать значительные количества парниковых газов как выше, так и ниже их соответствующих плотин.Потенциальные выбросы CO 2 и CH 4 (поток CO 2 , поток CH 4 , мгC м -2 d -1 ) с поверхностей резервуара как за счет диффузии, так и за счет пузырьков, были оценены с использованием следующие эмпирические зависимости, полученные на основе данных для 85 глобально распределенных резервуаров [82]: (3) (4) где,

    1. DOC = концентрация растворенного органического углерода в пласте, мгКл -1 ,
    2. DOC Нагрузка = Нагрузка DOC в пласт, мгСм -2 d -1 ,
    3. возраст = количество лет с момента изъятия,
    4. средняя глубина = средняя глубина резервуара в метрах, а
    5. Широта = средняя широта водоема

    Внешняя нагрузка РОУ была оценена как произведение притока притока и концентрации РОУ на площадь водохранилища.Концентрации DOC были получены из проекта ORE-HYBAM (www.ore-hybam.org) или из эмпирической зависимости между DOC и высотой, разработанной для притоков Анд [83]. Внешняя нагрузка DOC и фоновые концентрации DOC предполагались постоянными во времени. Предполагалось, что дополнительная внутренняя нагрузка DOC, возникающая в результате разложения затопляемой наземной растительности, будет постепенно снижаться после накопления, поскольку запасы углерода на суше уменьшаются. Первоначальный запас углерода наземной растительности на всех участках водохранилища был принят эквивалентным тому, что было оценено Вега и др. .[84] для водохранилища Инамбари, 30 300 тонн C км -2 . Общий запас углерода в земной среде был оценен путем умножения этого значения на прогнозируемую площадь поверхности каждого резервуара. Предполагалось, что этот запас углерода и внутренняя нагрузка DOC будут уменьшаться с течением времени с экспоненциальной скоростью убывания 0,23 y -1 , аналогично скорости снижения выбросов, наблюдаемой на водохранилище Petit Saut, Французская Гайана, после захоронения [47]. Эта переменная скорость загрузки использовалась вместе с оценками загрузки выше по потоку и фонового DOC для расчета изменения DOC, DOC Load и выбросов парниковых газов с течением времени.Выбросы метана были преобразованы в эквиваленты CO 2 (CO 2e ), предполагая, что 100-летний потенциал глобального потепления (GWP) для метана равен 34 [85].

    Значительные количества парниковых газов также выбрасываются вниз по течению от плотин [47, 48, 86, 87]. Эти потоки включают как дегазацию на выходе из турбины, так и диффузные выбросы из нижнего течения реки. Было показано, что общий поток ниже по потоку пропорционален генерирующей мощности плотины [87] и ее турбинному расходу [88].Выбросы CO 2 -эквивалентного углерода ниже по течению для плотин Балбина и Пти-Саут, приведенные к расходу турбины, составили 22,6 и 26,9 гC-CO 2e м -3 , соответственно, со средним значением 24,8 гC-CO. 2e m -3 [88]. Это среднее значение было умножено на годовой расход каждого водохранилища для оценки первоначального выброса углерода в эквиваленте CO 2 , ожидаемого ниже по течению от плотин. Поскольку последующие выбросы в значительной степени подпитываются за счет внутренней углеродной нагрузки в резервуар [47], экспоненциальная скорость затухания равна 0.23 y -1 было также применено к этим начальным значениям для моделирования ожидаемого снижения с течением времени.

    Чтобы сравнить характеристики выбросов между плотинами и между этими планируемыми гидроэлектростанциями и альтернативными источниками энергии, мы оценили коэффициенты выбросов углерода (CEF) для каждой плотины. Эти коэффициенты были рассчитаны для каждой плотины путем деления общего годового выброса CO 2 эквивалента углерода в тоннах C-CO 2 e, включая потоки из водохранилища и ниже по течению, усредненные за первые 30 лет эксплуатации плотины, на общий годовой выработка электроэнергии плотиной в МВтч.

    Динамика ртути

    Для притоков Амазонки были разработаны эмпирические модели, связывающие уровни ртути в рыбе и человеческих волосах с трофическим уровнем, pH, DOC и плотностью водно-болотных угодий [89–91]. Однако эти отношения различаются географически [92], и по притокам Анд недостаточно данных, чтобы установить конкретные отношения для этого региона. Динамика содержания ртути в водохранилищах также отличается от динамики в речных системах со свободным течением из-за аноксических условий, ожидаемых после заполнения водохранилищ, которые способствуют высоким темпам метилирования ртути и последующей биомагнификации.Взаимосвязи между уровнями MeHg в воде или рыбе и запасами углерода на суше или процентом затопления по отношению к объему были разработаны для некоторых водоемов северного умеренного пояса [93, 94], но аналогичные отношения недоступны для тропических систем. Из-за отсутствия механистических моделей для прогнозирования динамики ртути в Андских плотинах мы ограничились исследованием временных изменений загрязнения ртутью в Балбине (рис. 3), единственном амазонском резервуаре с последовательными историческими временными рядами измерений ртути.В течение рассматриваемого периода не было добычи золота или других антропогенных источников ртути, помимо региональных атмосферных поступлений, в водосборном бассейне выше Балбинской плотины. Предполагается, что ртуть, присутствующая в системе, имеет преимущественно естественное происхождение. Исторические данные по водохранилищу Балбина включают измерения общего содержания ртути в Cichla spp., Главном хищнике рыбы в системе (Б. Форсберг, неопубликованные данные), и общее содержание ртути в волосах рыбоядных популяций людей, которые исторически эксплуатировали этот ресурс. [95].В период с 1992 по 2003 год были собраны рыбы разного размера, а уровни Hg в волосах были получены за период 1995–2000 годов [95]. Для неопубликованных данных по рыбам были собраны образцы спинных мышц без костей и кожи, которые хранили замороженными до анализа. После переваривания эти образцы анализировали на содержание ртути с помощью атомно-абсорбционной спектрофотометрии холодного пара [96, 97]. Средние концентрации Hg в рыбе были нормализованы до стандартного размера.

    Результаты

    Воздействие на подачу наносов ниже по потоку

    Ожидаемое совместное сокращение сброса наносов для всех шести рек оценивается в 894 x 10 6 тонн y 1 (Таблица 2).Расчетная площадь всех горных районов Анд с высотой> 500 м и общая площадь этих нагорья, осушаемая шестью бассейнами плотин, составляла 628 000 км 2 и 436 000 км 2 , соответственно. Таким образом, процент горных районов Анд, осушенных бассейнами шести плотин, и ожидаемое снижение выхода андских наносов, представленное вышеуказанным значением, составляет 69%. Поскольку экспорт из Анд составляет примерно 93% всего стока наносов в бассейне Амазонки [4], строительство этих шести плотин, как ожидается, приведет к сокращению поступления наносов по всему бассейну на 64%.

    Влияние на поступление питательных веществ ниже по течению

    Совместное сокращение расхода TP и TN для всех шести плотин составило приблизительно 0,6 и 0,8 x 10 6 тонн y -1 , что соответствует снижению на 97% и 83%, соответственно (Таблица 3). Более сильное пропорциональное падение TP отражало более высокий процент твердых частиц и привело к увеличению среднего соотношения TN: TP в питательной нагрузке с 1,4: 1 до 8,6: 1.

    Ожидается, что удержание

    питательных веществ этими шестью андскими дамбами приведет к снижению общего количества ТП и ТН из Андского региона на 67 и 57%, соответственно, и сократит поставку во весь бассейн Амазонки на 51 и 23%.Более низкое воздействие на азот отражает большую долю растворенных неорганических и органических компонентов в TN, чем в TP. В бассейновом анализе растворенные компоненты составили 20% и 63% запасов TP и TN соответственно. Текущие поставки ПП и ПН в центральную пойму и дельтовую равнину оцениваются в 4–5 x10 5 и 6–7 X 10 5 тонн y -1 соответственно. Ожидается, что эти потоки уменьшатся на 64%, примерно на 3 x 10 5 и 4 x 10 5 тонн y -1 , соответственно, если будут построены плотины.

    Воздействие на пульс наводнения

    У реки Уатума ниже плотины Балбина и у реки Токантинс ниже плотины Тукуруи наблюдалось аналогичное сокращение диапазона среднемесячной высоты яруса ниже плотин (рис. 4A и 4C), с сокращениями на 154 см и 146 см, обнаруженными для рек Уатума и Токантинс соответственно. Однако величина этих изменений по отношению к диапазону стадии перед заполнением (PSR = 200 см для Uatumã и 869 см для Tocantins) и связанные с ними сезонные модели различались.Процентное изменение средней высоты ступени относительно PSR было выше у уатума (77%), чем у токантинсов (17%). Увеличение средней высоты яруса наблюдалось под обеими дамбами при маловодье с максимальными различиями в 92 (46% PSR) и 132 см (15% PSR), обнаруженными для Уатума и Токантинс, соответственно. Уменьшение среднемесячной высоты яруса наблюдалось для реки Уатума в период паводка с максимальной разницей в 74 см (37% PSR), но не для реки Токантинс, где средняя высота яруса была аналогична уровням до водохранилища.Поскольку вариации стадий отражали высоту затопления в поймах этих рек (см. Обсуждение), эти изменения имели важные последствия для характера затопления в этих районах. Низколежащие участки ниже уровня 325 см в пойме Уатума и ниже 200 см в пойме Токантинс, которые были сезонно засушливыми до водохранилища, теперь почти полностью затоплены, в то время как горные части поймы Уатума выше уровня 475 см. см, которые были сезонно затоплены при половодье, теперь почти постоянно высыхают.Если мы предположим линейную зависимость между высотой яруса реки и площадью затопления для поймы Уатума, наблюдаемое снижение средней высоты яруса относительно PSR в пиковое половодье представило бы сокращение площади пика затопления на 37%.

    Рис. 4.

    Изменения среднемесячной высоты яруса и периодов затопления для высоты яруса реки Уатума ниже плотины Балбина (A и B, соответственно) и реки Токантинс ниже плотины Тукуруи (C и D, соответственно), после Астрахань .Периоды подготовки к строительству (синяя линия) = 1973–1982 гг. Для Балбины и 1969–1975 гг. Для Тукуруи; периоды после сбора (красная линия) = 1991–2011 гг. для Балбины и 1985–2014 гг. для Тукуруи. Данные этапа получены из Бразильского национального агентства водных ресурсов, ANA [70]. Указаны стандартные планки погрешностей.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0182254.g004

    Изменения в общей картине затопления в поймах Уатума (рис. 4B) и Токантинс (рис. 4D) также различались. На всех участках выше уровня ступени ~ 430 см в пойме Уатума периоды паводков были более короткими, а на участках ниже этого уровня - более длительные периоды паводков.Сроки паводков на всех высотах, кроме 430 см, существенно изменились. Периоды паводков также менялись на ступенях ниже ~ 670 см в пойме Токантинса, с более короткими периодами паводков, происходящими выше ~ 280 см, и более продолжительными периодами ниже этой отметки. Существенных изменений периода половодья на высотах ярусов выше 670 см не произошло.

    Влияние на вылов рыбы в нижнем течении

    На долю коммерческого рыболовного флота приходилось только 9% общего вылова рыбы в регионе Лорето за исследуемый период.Остальные 91% приходились на рассредоточенные прибрежные рыболовецкие сообщества. Prochilodus nigricans , Potamorhina altamazonica и Psectrogaster amazonica , мелкие детритофаги семейств Prochilodontidae и Curimatidae, составляли 55% от общего вылова рыбы. 165 промысловых зон эксплуатировались регулярно в течение всех лет, и на эти промысловые зоны приходилось 76% общего вылова рыбы. При анализе множественной линейной регрессии ЗО не оказали существенного влияния на вылов рыбы из-за пропорционально высокого вклада в вылов только нескольких регулярно используемых промысловых зон (Таблица 4).Единственные значимые регрессии были обнаружены как для TY, так и для YFZ по отношению к MxFA с задержкой в ​​2 года (Таблица 4) (Рис. 5). Эти простые модели линейной регрессии объяснили 75% и 83% наблюдаемой дисперсии TY и YTZ для региона Лорето, соответственно. Снижение общего годового улова рыбы, прогнозируемое по первой модели (рис. 5), из-за уменьшения максимальной площади затопления после водохранилища, показано на рис. 6.

    Рис. 5. Связь между общим годовым уловом рыбы и максимальной площадью затопления двумя годами ранее для региона Лорето в Перу.

    Затопленные районы, смоделированные с использованием крупномасштабной численной гидрологической модели MGB-IPH, разработанной специально для бассейна Амазонки [71, 72]. Годовой улов рыбы, полученный от DIREPRO (Dirección Regional de Producción, Перу).

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0182254.g005

    Рис. 6. Прогнозируемое снижение годового вылова рыбы для региона Лорето из-за сокращения максимальной годовой площади затопления после водохранилища.

    Связь смоделирована с использованием процентных изменений средней максимальной затопляемой площади (MxFA) и регрессионной модели: Y = 1.5 ( MxFA ) - 25 723, с лагом 2 года.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0182254.g006

    Влияние на вылов рыбы в верхнем течении

    Ареальный вылов рыбы, оцененный по формуле 2 для Андских водохранилищ, составил 2,1 тонны км -2 и -1 . Общий годовой улов рыбы, спрогнозированный для 4 водохранилищ Анд, умножив это значение на ожидаемую площадь поверхности водохранилища, составил от 509 тонн y -1 для водохранилища Rositas до 15 200 тонн y -1 для водохранилища Manseriche (Таблица 5 ).

    Отстойник резервуара

    Прогнозируемое время заполнения наносами для четырех Андских плотин варьировалось от 106 лет для Ангоста-дель-Бала до 6240 лет для водохранилища Мансериче (Таблица 6). Последствия этих результатов для среды коллектора рассматриваются ниже.

    Выбросы парниковых газов

    Среднегодовые выбросы CO 2 -эквивалентных выбросов углерода, включая как CO 2 , так и CO 2 эквивалентов CH 4 потоков для водохранилищ, нижнего течения и общих гидроэлектрических систем, вместе с коэффициентами выбросов углерода для 4 запланированных Андских плотины, рассчитаны на первые 30 лет эксплуатации (Таблица 7).Средние общие выбросы были самыми низкими для плотины Инамбари и самыми высокими для плотины Мансериче. Средние выбросы из водохранилищ были самыми низкими для Rositas и самыми высокими для водохранилища Manseriche. Средние выбросы ниже по течению от водохранилищ были также самыми низкими для Роситас и самыми высокими для Мансерише и составляли в среднем 17% от средних общих выбросов для всех плотин. Коэффициенты выбросов углерода, основанные на средних общих выбросах, были самыми низкими для Инамбари и самыми высокими для плотины Мансериче со средним арифметическим значением 0,091 тонны C-CO 2 e МВтч -1 и средневзвешенным значением 0 МВт.139 тонн C-CO 2 e МВтч -1 для всех плотин.

    Прогнозируемые годовые выбросы выше и ниже всех плотин снизились в течение первых 10 лет эксплуатации, а затем оставались относительно стабильными, как показано в результатах для плотины Мансериче (рис. 7). Согласно прогнозам, выбросы из водохранилища Мансериче снизятся с начального максимума 33,2 X 10 6 до 2,5 X 10 6 тонн C-CO 2 e y -1 через 30 лет после захоронения. Выбросы после переработки были значительно ниже, снизившись с начального максимума 3.9 X10 6 до 0,4 X10 6 тонн C-CO 2 e y -1 в течение следующих 30 лет. Общий объем выбросов снизился с начального максимума 37,1 X 10 6 тонн C-CO 2 ey -1 до уровня 2,8 X 10 6 тонн C-CO 2 ey -1 после 30 годы. Общий совокупный выброс углерода в эквиваленте CO2 для плотины Manseriche, по оценкам, за первые 30 лет после заполнения составил 237 X 10 6 тонн C-CO2e, при этом 88% выбрасывается с поверхности водохранилища и 12% сбрасывается ниже по течению от плотины.Среднесуточные площадные выбросы CO 2 -эквивалентных выбросов углерода, оцененные для водохранилищ Ангоста-дель-Бала, Мансериче, Роситас и Инамбари за 30-й период, составили 2660, 3090, 2020 и 3790 мг C-CO2e м -2 d -1 , соответственно, со средним значением для всех резервуаров 2 890 мг C-CO2e м -2 d -1 .

    Рис. 7. Прогнозируемые выбросы СО2-эквивалента углерода вверх и вниз по течению от плотины Мансерише в течение первых 30 лет эксплуатации.

    Выбросы из водохранилища оцениваются по [82]. Выбросы ниже по потоку оцениваются согласно [88].

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0182254.g007

    Динамика ртути

    Нормализованный средний уровень содержания ртути в Cichla spp. из Балбинского водохранилища увеличилось с низкого уровня 0,15 мкг г -1 в 1992 году до пика 0,65 частей на миллион в 1997 году, через 10-11 лет после заполнения, а затем снизилось до 0,32 мкг г -1 к 2003 году (рис. 8) .Средние уровни ртути в волосах местного населения, потреблявшего эту рыбу в качестве основного источника белка, следовали аналогичной тенденции (рис. 8) [95], повышаясь с начального значения примерно 4,3 мкг г -1 в 1995 г. до пикового значения. 7,5 мкг г –1 в 1999 г., а затем снижается до 5,6 мкг г –1 к 2000 г.

    Рис. 8. Исторические вариации уровней ртути в Cichla spp . (синяя линия) и в волосах рыбоядных жителей (красная линия) из водохранилища Балбина после захоронения.

    Данные из [95] и Б. Форсберга, неопубликованные.

    https://doi.org/10.1371/journal.pone.0182254.g008

    Обсуждение

    Воздействие на подачу наносов ниже по потоку

    Теоретические и исторические данные из других запруженных рек показывают, что уменьшение сброса наносов на 900 x 10 6 тонн y -1 , ожидаемое в случае строительства шести новых андских плотин, будет иметь серьезные последствия для речных и прибрежных экосистем ниже по течению от этих участков. [98].Характер и время этих воздействий, а также степень их распространения через речные экосистемы будут зависеть от гидрологических и геоморфических характеристик речной системы, которые варьируются от Андского выступа до дельты Амазонки (рис. 1). Согласно результатам, полученным в Амазонке [20] и других речных системах [11,14], наибольшие воздействия, вероятно, будут иметь место в прибрежных районах, ближайших к плотинам, где ожидается значительное сокращение поступления наносов и умеренное сокращение пикового расхода воды. приводить к эрозии и врезанию русел в русло, а также к снижению скорости миграции русла.Ожидается, что постепенное укрупнение или вскрытие более мелких отложений приведет к образованию бронированных каменистых пластов в булыжниково-песчаных породах, ближайших к плотинам, и крупных песчаных пластах на большей части участков форландского бассейна.

    Williams и Wolman [11] оценили увеличение глубины русла (разреза) ниже по течению от 6 водохранилищ вдоль рек Колорадо и Миссури, сопоставимое по размеру с тем, что запланировано для рек Гранде и Инамбари. Авторы проанализировали изменения морфометрии канала после заполнения и разработали эмпирические модели для прогнозирования максимального увеличения глубины канала в каждом поперечном сечении, d max (м), а также времени, которое потребуется для достижения 50% и 95 % от этого максимального значения, Т 0.5 и Т 0,95 соответственно. Средние значения d max ниже этих плотин варьировались от 1,4 до 4,9 м, а значения T 0,5 - от 4 до 13 лет. Оставшееся изменение было более медленным из-за увеличения размеров частиц и разработки бронированных кроватей со средними значениями T 0,95 от 83–246 лет. Длина этих деградированных участков и скорость их расширения вниз по течению варьировались между участками в зависимости от поступления наносов из притоков вниз по течению от плотин [14].Спустя двадцать лет они увеличились с 15 до более чем 120 км.

    Ожидается, что протяженность врезки русла под более крупными плотинами, такими как запланированные на реках Укаяли, Мараньон и Уаллага, в некоторых отношениях будет отличаться. Было обнаружено, что высота русла реки Нил ниже Асуанской плотины уменьшилась на 0,3–0,7 м после водохранилища [99], но не было известно, насколько далеко вниз по течению простирались эти изменения. Дай и Луи [10] обнаружили гораздо большие изменения в русле реки Янцзы ниже по течению от плотины Трех ущелий с доказательствами глубины врезов от 1 до 2.5 метров и простирается на 670 км ниже водохранилища. Таким образом, степень врезки под плотинами большего размера, похоже, аналогична таковой под плотинами меньшего размера, но может распространяться намного дальше вниз по течению.

    По мере уменьшения высоты русла прибрежных рек ожидается понижение уровня поверхности реки, что приведет к снижению поступления воды, отложений и биогенных веществ в прилегающую среду поймы во время сезонных паводков. Ожидается, что это не только снизит плодородие поймы, но и изменит пространственные схемы затопления, что имеет решающее значение для растений поймы [21, 35].Снижение связи между каналами и поймами может также повлиять на мобильность человеческого населения и перемещение рыб и других водных организмов, которые мигрируют между этими средами для питания или размножения.

    Анализируя временную динамику русел рек и геоморфологию поймы в бассейне Амазонки, Константин и др. . [20] продемонстрировали, что скорость изменения русла, скорость отрыва русла и частота возникновения стариц положительно коррелировали с нормализованным по ширине расходом наносов, и что наибольшие эффекты имели место в прибрежных районах Амазонки.Основываясь на их выводах, мы ожидаем, что прогнозируемое массовое сокращение сброса наносов для выступов ниже дамб Анд приведет к значительному снижению скорости миграции и отрыва русел, а также частоты возникновения стариц вдоль этих каналов. Основываясь на исследованиях динамики лесов в этом же регионе [100], мы ожидаем, что уменьшение миграции русел приведет к общему снижению разнообразия растений как в наземной, так и в водной среде. Повышенная стабильность и уменьшение затопления поймы вдоль этих участков также, вероятно, будут способствовать развитию сельского хозяйства с сопутствующим увеличением обезлесения.Ожидается, что темпы эрозии и осаждения в обоих каналах и аллювиальных заболоченных землях также снизятся [20], что снизит плодородие и способность хранения отложений в этих средах.

    Субандские возвышенности захватили около 50% всех наносов, покидающих Анды за последние ~ 10 млн лет, и продолжают это делать в разной степени в эпоху инструментальных измерений отложений [63, 61]. В реке Бени, например, почти половина из 243 x 10 6 тонн y -1 наносов, проходящих через ущелье Ангосто-дель-Бала, в настоящее время оседает в погружающемся форландском бассейне [18, 98].Об аналогичных уровнях хранения сообщалось в прибрежных полосах рек Гранде и Мараньон [18, 63]. Таким образом, снижение скорости осадконакопления в этих прибрежных бассейнах может оказать значительное влияние на баланс наносов в этих регионах.

    Степень, в которой уменьшенные нагрузки наносов и их эффекты распространяются через речную систему равнин, будет зависеть от величины поступления наносов из нижележащих притоков и процессов обмена между руслом и поймой равнин. Результаты по другим крупным речным системам дают некоторое представление об ожидаемых тенденциях.В реке Янцзы ниже плотины «Три ущелья», куда поступают наносы из небольших притоков и эрозии русла, сброс наносов был на 40% ниже, чем уровни, предшествующие водохранилищу, на 1200 км ниже плотины [10]. В реке Нил ниже Асуанской плотины, которая не имеет значительных притоков ниже по течению, наносы наносов все еще были на 80% ниже уровней, предшествующих водохранилищу, в 965 км ниже по течению от водохранилища [6]. В реке Миссисипи, которая имеет плотины, удерживающие отложения вдоль всех ее основных притоков, медианная нагрузка наносов чуть выше ее дельты в настоящее время составляет 73% ниже уровней, предшествующих водохранилищу [101], несмотря на большие поступления в притоки.Иного можно ожидать ниже дамб Анд, где большинство притоков все еще в значительной степени не регулируются. Притоки в прибрежных и низинных районах ниже шести участков Андских плотин истощают около 31% Андского нагорья и, предположительно, составляют около 29% нынешней нагрузки наносов в основном русле Амазонки, при условии, что выход Анд составляет 93% от общего объема [4]. . Поступления из рек, истощающих Гайанский и Бразильский щиты, могут увеличить эту долю до 7% [4]. Следовательно, можно ожидать, что источники наносов ниже по течению будут поддерживать нагрузку наносов в нижнем течении основного русла Амазонки не более чем на уровне 36% от его уровня до заполнения.

    Было показано, что эрозия русла и отложения играют важную роль в динамике наносов в низменности Амазонки. Подробный баланс наносов на участке протяженностью 1560 км магистральной магистрали Амазонки между Сан-Паулу-де-Оливенса и Обидуш [19] (рис. 1) продемонстрировал, что обмен наносов из-за эрозии берегов (1570 x 10 6 тонн y -1 ), бар осаждение (380 x10 6 тонн y -1 ) и пойменные отложения (1690 x 10 6 тонн y -1 ) были того же порядка величины, что и общий приток притока (1448 x 10 6 тонн y -1 ).Совокупным результатом притоков притоков и процессов обмена руслами по всему участку было чистое сокращение по крайней мере 200 x10 6 тонн y -1 в потоке наносов ниже по течению, которые откладывались вдоль центральной поймы Амазонки. Еще 300–400 x 10 6 тонн y -1 в настоящее время отложены на равнине Дельты ниже Обидуша [19]. На основании отношений, описанных Константином и др. . [20], мы ожидаем, что масштабы процессов обмена русла будут снижаться по мере того, как нагрузка наносов в главном русле снижается после заполнения, в то время как низменные поймы и дельтовые районы должны продолжать действовать как чистый сток для наносов в регионе.

    Если первоначальное падение стока наносов, вызванное андскими дамбами, восполняется только нижележащими притоками, а выступы и основные низменности продолжают действовать как чистый сток наносов, ожидается, что нагрузка наносов в магистральной магистрали Амазонки снизится как минимум на 64% и это может иметь серьезные последствия для районов центральной поймы и дельты. Ожидается, что очистка русла русла уменьшит гидрологическую связь между каналами и поймами и изменит режим затопления пойменных озер и водно-болотных угодий, что приведет к соответствующему воздействию на водную флору и фауну [21, 35, 37].Снижение концентраций наносов приведет к значительному сокращению количества взвешенных наносов, сливаемых в пойму через пойменные каналы и диффузный поток через берег [19]. Основные низменности являются наиболее густонаселенными регионами Амазонки и наиболее важными для сельского хозяйства и производства рыбы. Уменьшение поступления этих богатых питательными веществами отложений может изменить морфологию и гидрологию этих сред осадконакопления [9, 20] и потенциально снизить их сельскохозяйственную и водную продуктивность.

    Влияние на поступление питательных веществ ниже по течению

    Хотя ожидаемое сокращение поступления биогенных веществ в бассейне из-за плотин было несколько ниже, чем прогнозировалось для отложений, особенно для азота, прогнозируемые изменения значительны. Поскольку эти сокращения связаны преимущественно с мелкими отложениями, ожидается, что они распространятся на поймы и дельту равнин и повлияют на баланс питательных веществ в этих регионах. По нашим оценкам, поставки ПП и ПН в эти среды осадконакопления сократятся на 62%.Влияние этого снижения на плодородие почвы и сельскохозяйственное производство в этих регионах неясно. На основании минералогического анализа Martinelli et al . [23] пришли к выводу, что почвы вдоль центральной поймы Амазонки образовались преимущественно из горных пород Анд. Химический анализ показал, что они плодородны, с повышенными уровнями Na, Mg, K, Ca, P и ионообменной емкостью [23, 24, 25], особенно по сравнению с древними terra firme и черноводными пойменными почвами. Эти питательные вещества медленно вымываются из минерального компонента почвы и, предположительно, будут высвобождаться в течение многих лет без дополнительных наносов.Напротив, уровни азота в почвах центральной поймы Амазонки низкие по сравнению с потребностями в питательных веществах пойменных лесов и могут потребовать регулярных поступлений из реки и других источников для поддержания плодородия и продуктивности почв [24]. При анализе баланса азота в центральном пойменном озере Амазонки, который включал обширные площади сезонно затопляемых сельскохозяйственных земель, Керн и Дарвич [102] обнаружили, что чистый приток из реки составляет 50% от общего поступления азота в озеро. остальная часть приходится на атмосферное осаждение и азотфиксацию.Эти затраты были компенсированы потерями от денитрификации, что привело лишь к небольшому чистому годовому приросту фертильности системы. Учитывая динамику азота в этой системе и его очевидный дефицит по сравнению с другими питательными веществами для растений, значительное сокращение поступления PN в поймы равнин, вероятно, приведет к снижению содержания азота в почве и снижению продуктивности сельского хозяйства в водной среде в этих регионах.

    Ожидается, что сокращение поступления биогенных веществ в поймы основных сточных вод приведет к снижению концентраций TP в пойменных озерах Амазонки.Концентрации TP в этих озерах частично зависят от поступления биогенных веществ из связанных рек [102]. Притоки Анд, протекающие через центральную низменность Амазонки, имеют высокий уровень TP [5, 103], а уровни TP в связанных с ними пойменных озерах примерно в два раза выше, чем уровни, связанные с реками с чистой и черноводной водой, бедными питательными веществами [26, 76]. Есть свидетельства того, что только часть фосфора, связанного с речными твердыми частицами, является биодоступной [104]. Однако корреляции, обнаруженные между концентрацией TP и биомассой и продукцией фитопланктона в озерах центральной поймы Амазонки [26, 27, 76], предполагают, что более низкие поступления речных твердых частиц после водохранилища могут также снизить продукцию фитопланктона.Это, в свою очередь, может привести к снижению улова промысловой рыбы, 40% которой приходится на пищевые сети на основе фитопланктона [105, 106]. Гулдинг и др. . [16] объяснили крах индустрии планктоноядных мапара в низовьях реки Токантинс сокращением биомассы фитопланктона после строительства плотины Тукуруи. Мерона и др. . [107] объясняют общее снижение продуктивности водных ресурсов и улова рыбы на единицу усилия ниже плотины Тукуруи снижением уровней питательных веществ.Историческое снижение улова рыбы в реке Нил и прибрежных районах ниже по течению от Асуанской плотины также объясняется более низким уровнем питательных веществ и первичной продукции водной среды, связанной с удержанием питательных веществ в водохранилище [7, 8].

    Снижение соотношения N: P в поступающих питательных веществах ниже по течению из-за избирательного удержания богатых P отложений после захоронения, также может повлиять на характер ограничения питательных веществ в низинных пойменных растениях, усиливая тенденцию к уже выявленному ограничению азота. в этих средах [24, 26, 27, 76, 102, 108].

    Воздействие на пульс наводнения

    Наблюдаемое уменьшение диапазона среднемесячных высот ступеней реки Уатума ниже плотины Балбина (рис. 4A) и реки Токантинс ниже плотины Тукуруи (рис. 4C) типично для большинства плотин гидроаккумулирующих мощностей, где колебания ступеней и расхода снижаются для стабилизации. производство электроэнергии [11, 42, 43, 44]. Ожидалось, что почти постоянное наводнение в низинных частях поймы ниже этих плотин из-за увеличения высоты яруса при маловодье повлияет на аллювиальную растительность, занимающую эти регионы.Недавнее исследование аллювиальных лесов под плотиной Балбина показало, что все деревья, занимающие низменные участки поймы, в настоящее время в основном мертвые [109]. Анализ колец деревьев и датирование этих мертвых деревьев C14 показали, что большинство из них погибло в период 2001–2006 гг. 2010 г., когда нижняя часть поймы была постоянно затоплена в течение нескольких лет [109]. Деревья, занимающие самые высокие возвышения в пойме Уатума, фенология которых обычно связана с сезонными циклами наводнений [37, 38], также пострадали бы, поскольку эти районы в настоящее время почти постоянно пересыхают (рис. 4A).Значительное сокращение площади пикового затопления, ожидаемое в пойме ниже Балбинской плотины (~ 37%), могло также привести к снижению улова рыбы в этом регионе [39–41].

    Изменения в периоде паводка наблюдались почти на всех высотах в пойме Уатума (рис. 4B) и на всех, кроме самых высоких отметок в пойме Токантинса (рис. 4D). Было показано, что распределение, биомасса и разнообразие растений в поймах Амазонки тесно связаны с периодом наводнения, при этом наибольшая биомасса и разнообразие сообществ связаны с самыми короткими периодами наводнений [31, 34, 35, 38, 45].Сезонные циклы роста, опадания листьев, образования семян и покоя у этих видов синхронизированы с годовым циклом паводков [37, 38]. Нарушение этих закономерностей из-за изменений в пространственном распределении периодов затопления повлияет на все растительное сообщество поймы, а также на сообщества рыб, птиц, приматов и насекомых, которые зависят от этих растений в плане их собственного роста и воспроизводства, что продемонстрировано в аналогичных условиях. [15, 32, 33, 36].

    Воздействие водохранилища на пульсации паводков под шестью водохранилищами Анд будет зависеть от режимов управления сбросами, применяемых их операторами, и геоморфологических характеристик речных русел и пойм, присутствующих в нижнем течении.Изменения в изменении высоты яруса, наблюдаемые ниже Балбины и Тукуруи, отражают DMR, используемые на этих плотинах, а наблюдаемые различия между плотинами указывают на диапазон изменений, ожидаемых ниже Андских плотин. Воздействие этих изменений на окружающую среду поймы ниже дамб Анд будет зависеть от топографии этих территорий относительно колебаний уровня реки [21]. Реки ниже плотин Балбина и Тукуруи - это реки с низким градиентом и относительно низкими концентрациями взвешенных наносов [107, 109].Из-за низкого поступления наносов топография поймы изменчива, без дамб на окраинах реки. Окружающая среда поймы хорошо связана с рекой и полностью изолирована только при крайней низкой воде. В результате изменения периодов паводков в пойме после водохранилища напрямую коррелировали с изменениями высоты уровня реки (рис. 4). Все поймы ниже по течению от участков Андских плотин связаны с реками со средним и высоким градиентом с высокой концентрацией взвешенных наносов [18, 61].Из-за большого поступления наносов во время сезонных паводков эти поймы имеют тенденцию быть возвышенными и однородными по топографии и покрыты в основном аллювиальными лесами, старицами и озерами с полосами прокрутки [29, 100]. Из-за высокого уклона и наносов рек они подвержены быстрой боковой эрозии и смене русла [20], что приводит к возникновению нестабильных дамб, через которые проходят многочисленные каналы полосы прокрутки [29, 100]. Эти каналы позволяют осуществлять обмен водой между рекой и поймой, что приводит к высокому уровню связи на протяжении большей части гидрологического цикла [29].Таким образом, как и в случае с Балбиной и Тукуруи, мы ожидаем тесной корреляции между изменениями в изменчивости стадий рек и периодами паводков на этих поймах. Однако, поскольку в поймах Анд преобладают более высокие возвышения, уменьшение средней высоты ступени при половодье может привести к постоянной изоляции гораздо большей части поймы, чем это наблюдалось ниже плотин Балбина и Туруруй. Это может иметь серьезные последствия для биоты, населяющей эти территории, особенно на фенологию пойменных растений [37, 38] и выживание животных, зависящих от этих растений [15, 32, 33].Изоляция значительной части поймы может также способствовать заселению этих территорий людьми и ускорять темпы обезлесения в аллювиальных лесах.

    Влияние на производство рыбы в нижнем течении

    Сильная положительная корреляция, обнаруженная в регионе Лорето между годовым уловом рыбы и максимальной площадью затопления за два года до вылова (таблица 4, рис. 5), согласуется с наблюдением, что улов рыбы в Лорето состоял преимущественно из короткоживущих видов. П . nigricans , самый важный вид в промысле Лорето [74, 75], имеет промысловый возраст пополнения около 1,5 лет [110, 111]. Аналогичный временной лаг (~ 2 года) между пиковым затоплением и уловом рыбы наблюдал Велком [39] в нескольких африканских речных системах, Мерона и Гаскуэль [40] в пойменном озере Амазонки и Исаак и др. . [41] для многовидового промысла в нижней части Амазонки, но не Кастелло и др. . [73] по улову детритоядных рыб в этом же регионе.Уэллком объяснил задержку во взаимоотношениях между африканскими странами положительным влиянием увеличившихся наводнений на рост и выживаемость молодых годовалых (YOY), которые были пойманы во взрослом возрасте 1-2 года спустя. Выживание YOY P . nigricans и другие короткоживущие виды в регионе Лорето зависят от наличия затопленных лесов и других мест обитания с растительностью, которые обеспечивают убежище от более крупных хищников. Во время больших наводнений размер этого убежища и вероятность выживания значительно увеличились бы, что способствовало бы большему улову рыбы, когда эти YOY были бы пойманы 1.5–2 года спустя.

    Если уменьшение высоты пика и площади затопления, подобное тому, которое наблюдается ниже плотины Балбина, произойдет ниже плотин TAM 40, Понго-де-Агирре и Понго-де-Мансериче, влияние на улов рыбы в регионе Лорета будет драматическим. На основе прогнозной модели, представленной здесь (рис. 6), сокращение максимальной площади затопления на 37% в регионе Лорето приведет к снижению годового вылова рыбы на 88%. Поскольку аналогичного изменения высоты пиковой ступени ниже плотины Тукуруи не наблюдалось, это следует рассматривать как наихудший сценарий.Ожидается, что 3 андские дамбы, запланированные для речной системы Мадейры, также уменьшат пиковую площадь затопления и уловы рыбы на обширных речных водно-болотных угодьях вниз по течению от этих участков. Ожидается дополнительное снижение улова рыбы из-за снижения поступления биогенных веществ в эти реки и поймы после наводнения.

    Влияние на добычу рыбы

    Оценка площадного вылова рыбы для Андских водохранилищ (2,1 тонны км -2 y -1 ) была аналогична максимальному значению, зарегистрированному в Тукуруйском водохранилище после водохранилища, 1.7 тонн км -2 y -1 [107]. Ожидается, что уловы рыбы в андских плотинах будут более стабильными, чем уловов, встречающихся в низинных плотинах Амазонки, поскольку питательные вещества, которые поддерживают их, будут поступать в основном из притоков Анд, а не из разлагающейся наземной растительности [54, 107]. Общий улов рыбы, оцененный для Андских водохранилищ (Таблица 5), может частично компенсировать потерю улова рыбы, ожидаемую ниже плотин (Рисунок 6). Предполагаемый улов рыбы в водохранилище Мансериче (15 200 тонн км -2 y -1 ), например, аналогичен среднему улову рыбы в регионе Лорето (19 400 тонн км -2 y -1 ). .Однако воздействие на средства к существованию, экономику и снабжение белком населения ниже по течению от плотин, вероятно, будет серьезным, а загрязнение ртутью как выше, так и ниже плотин может создать дополнительные проблемы (см. Ниже).

    Отстойник резервуара

    Помимо воздействия на донные отложения и запасы питательных веществ, осаждение водохранилищ может также повлиять на работу плотин, качество бентических местообитаний и характер деятельности человека в водохранилищах.Если водохранилище заполнится до такой степени, что осадок начнет попадать в турбины, это повлияет на работу плотины. Хотя это можно смягчить или отсрочить с помощью дноуглубительных работ и управления потоками, когда уровни отложений достигают притока в турбину, это часто означает конец полезного срока службы электростанции. Если и когда это произойдет, зависит от скорости заполнения (Таблица 6), пространственного распределения отложений и глубины притока в турбину. Для водохранилищ Мансериче и Инамбари, время полного заполнения которых оценивается в 6240 и 1225 лет соответственно, повреждение наносов маловероятно до того, как другие факторы прекратят работу плотины [112].Напротив, время полного заполнения водохранилищ Ангоста-дель-Бала и Роситас, 106 и 126 лет, соответственно, близко к ожидаемому сроку полезного использования большинства плотин (50–100 лет [112]), а время заполнения для притока через турбину ожидается. быть значительно короче, что может повлиять на техническую жизнеспособность этих плотин.

    Также необходимо учитывать несколько воздействий на окружающую среду, связанных с отложениями. Отложения мелких речных частиц покроют крупнозернистый гравий, первоначально встречавшийся на дне реки, что окажет воздействие на придонную фауну и рыбу, которые используют эту среду обитания для кормления и нереста.Донные отложения будут накапливаться в первую очередь возле впадающих притоков, где ожидается развитие новых заболоченных территорий. Эти водно-болотные угодья могут предоставить новые среды обитания для региональной флоры и фауны, но также могут предоставить новые источники парниковых газов и места для метилирования ртути. Добыча золота на аллювиальных месторождениях в бассейне выше по течению от плотины в настоящее время ограничена узкими пойменными зонами из-за высокого риска добычи в руслах с быстрым течением реки. Обширные залежи аллювиальных отложений, которые, как ожидается, будут накапливаться около устьев притоков в резервуаре, обеспечат идеальные условия для добычи россыпей и, вероятно, приведут к расширению этой деятельности в регионе.Расширение горнодобывающей и другой деятельности выше по течению от водохранилища может увеличить приток наносов и связанной с ними ртути в водохранилище, что приведет к ускорению заиливания и загрязнения ртутью.

    Выбросы парниковых газов

    Среднесуточная скорость поверхностных выбросов для 4 водохранилищ в течение первых 30 лет эксплуатации, 2890 мг C-CO 2 em -2 дней -1 , была несколько ниже среднего значения 3817 C-CO 2 em -2 d -1 сообщается для водохранилищ Амазонки [82, дополнительные данные]).Это неудивительно, учитывая ожидаемое изменение выбросов с течением времени (рис. 7) [47] и то, что большинство водохранилищ Амазонки намного моложе 30 лет. Однако, учитывая общую площадь поверхности этих водохранилищ (8812 км, 2 ), они могут оказать значительное влияние на глобальные выбросы. Основываясь на недавнем обзоре выбросов с поверхности водохранилищ во всем мире [113], сумма среднегодовых выбросов за 30 лет от всех четырех гидроузлов (80,9 X 10 5 тонн C-CO 2 ey -1 , Таблица 7) увеличит глобальные выбросы из этого источника на 1%.Выбросы вниз по течению не учитывались в этой оценке, поскольку данные для этого компонента выбросов отсутствуют для большинства плотин.

    Ожидается, что в среднем 17% от общего объема выбросов углерода (16,6 x 10 5 тонн C-CO 2 e y -1 , таблица 7) произойдет ниже по течению от 4 андских плотин. Было показано, что выбросы вниз по течению вносят значительный вклад в общие выбросы в других плотинах Амазонки [47, 86, 87, 88] и всегда должны учитываться при оценке воздействия этих систем на окружающую среду.

    Следует ли рассматривать значения, представленные в таблице 7, чистыми или валовыми выбросами, будет зависеть от ожидаемых изменений в региональном углеродном балансе после захоронения. Чистые выбросы в данном контексте представляют собой чистую разницу между балансом CO 2 эквивалентов углерода в ландшафте водохранилища до и после захоронения. Большая часть площади, которая будет затоплена четырьмя Андскими водохранилищами, в настоящее время занята тропическими широколиственными лесами, тогда как меньшую часть занимают русла рек и речные водно-болотные угодья.В недавнем обзоре анализа баланса массы углерода в низинных лесах Амазонки [114] сделан вывод о том, что эта система приблизительно углеродно-нейтральна. Несколько региональных анализов оценили высокие валовые выбросы CO 2 эквивалента углерода из речных каналов и водно-болотных угодий в низменности Амазонки [115, 116, 117]. Однако, когда поглощение углерода водными растениями было также рассмотрено в более полном анализе баланса массы [26, 118], эти системы также оказались приблизительно углеродно-нейтральными. Ошибки, возникающие во всех этих анализах баланса массы, слишком велики, чтобы с уверенностью определить, являются ли эти системы углеродно-нейтральными, нетто-поглотителями чистых источников углерода для атмосферы, и для лесов и водно-болотных угодий в Андах нет аналогичных балансов массы. область.Основываясь на результатах для равнинных регионов, упомянутых выше, вполне вероятно, что леса и водно-болотные угодья, в настоящее время занимающие территории проектируемых водохранилищ Анд, также близки к углеродно-нейтральным, и что выбросы, выпущенные из этих районов после затопления (Таблица 7), будут представлять собой чистые значения. Мы не рассматриваем в этом анализе ассимиляцию атмосферного CO 2 наземным лесом в период роста его биомассы, поскольку это происходило на протяжении тысячелетий. CO 2 эквивалентов потоков углерода, образовавшихся в результате разложения этой биомассы после погружения, поэтому считаются чистыми выбросами.Мы также игнорируем выбросы CO 2 , связанные с первичной добычей воды в водохранилище, поскольку они уравновешены недавней фиксацией CO 2 . Однако выбросы метана, связанные с водным производством, могут внести значительный вклад в чистые выбросы CO 2 эквивалентов из-за разницы в потенциале глобального потепления фиксированного CO 2 и высвобожденного CH 4 [85].

    В связи с глобальным ростом выбросов парниковых газов и все более очевидными последствиями глобального потепления выбор технологий производства электроэнергии часто включает сравнение коэффициентов выбросов углерода (CEF).Бози [119] оценил CEFS для тепловых электростанций, работающих на природном газе, мазуте и угле в Бразилии, в 0,115, 0,205 и 0,257 тонны C MWh –1 , соответственно. Все рассматриваемые здесь гидроэлектростанции имели КЭЭ ниже этих альтернатив ископаемому топливу (Таблица 7), за исключением Мансерича, для которого прогнозируемый КЭП (0,206 т C-CO 2 e MWh -1 ) был аналогичен показателю CEF. мазутная электростанция и почти вдвое выше газовой электростанции. Учитывая изобилие запасов природного газа в регионе Амазонки и большое воздействие на окружающую среду, связанное с плотинами, в случае плотины Мансериче следует рассмотреть альтернативные источники энергии.

    Динамика ртути

    Историческая картина загрязнения ртутью Cichla sp . в Балбинском водохранилище (рис. 8) был аналогичен таковому для крупных хищных рыб, таких как Esox sp . в водохранилищах северного умеренного пояса с постепенным повышением и понижением содержания ртути в течение первых 10–25 лет после заполнения [50, 51, 120]. Было обнаружено, что пиковые уровни ртути в водохранилищах северного умеренного пояса наблюдаются через 3–13 лет после захоронения, а концентрации ртути возвращаются к уровням до захоронения через 10-25 лет после захоронения [50, 51, 120].Эти тенденции объясняются постепенным увеличением метилирования и биоаккумуляции неорганической ртути, естественно присутствующей в этих системах, из-за медленного разложения затопленной наземной растительности, которая создает аноксические условия, благоприятные для метилирования. По мере того, как запасы углерода в наземных средах истощаются, а концентрация кислорода повышается, уровни метилирования и загрязнения водной биоты возвращаются к своим значениям до захоронения. Уровни ртути в Cichla sp . росла в течение первых десяти лет после изъятия, достигнув пикового значения 0.65 мкг г -1 в период с 1997 по 1998 год (рис. 8). Затем уровень снизился в течение следующих 6 лет и все еще не вернулся к уровням до захоронения через 25 лет после захоронения [53]. Пик уровня Hg наблюдается у Cichla sp . превышает значение 0,5 мкг г -1 , рекомендованное ВОЗ и федеральным правительством Бразилии для безопасного потребления.

    Водохранилища Амазонки отличаются от водохранилищ с северным умеренным климатом тем, что в них часто ведется коммерческое рыболовство, при котором используются большие популяции рыб, которые обычно развиваются в этих системах.Рыболовные сообщества в Балбине и других водоемах Амазонки получают большую часть своего белка из водоемов и фактически являются главными хищниками в пищевой цепи водохранилища. Поэтому неудивительно, что историческая тенденция уровней ртути в волосах жен рыбаков Балбины была аналогична той, что обнаруживается в рыбе (рис. 8), с пиковыми уровнями ртути в волосах, приходящимися на 1991 год, всего через 1-2 года после пика. в рыбных ценностях. Концентрация ртути в волосах была выше, чем в рыбе, достигая максимального уровня 7.5 мкг г -1 . Концентрации превышали консервативный референсный предел в 1 мкг г -1 , установленный USEPA в течение всего периода исследования, и превышал референтный предел в 6 мкг г -1 , установленный ВОЗ в период с 1997 по 2000 год, что указывает на повышенный риск для здоровья. для этого населения.

    Загрязнение ртутью также ожидается под водохранилищами гидроэлектростанций, поскольку бескислородные гиполиминетические воды, богатые MeHg, выбрасываются через турбины в русло реки ниже по течению.Каспер и др. . [53] обнаружили повышенные концентрации MeHg до 200 км ниже по течению от Балбинской плотины. Было показано, что рыба ниже плотин Балбина и Самуэль имеет более высокие уровни загрязнения ртутью, чем рыбы, обнаруженные в соответствующих водохранилищах [52, 53], из-за загрязняющего воздействия турбинного выброса.

    Аналогичные модели ожидаются в шести андских водохранилищах с некоторыми важными отличиями. Все эти водоемы затопят обширные наземные леса, которые, как ожидается, разложатся и создадут условия, способствующие метилированию ртути как минимум на 10 лет.Ожидается, что в этот период уровни ртути в водоемах и среди людей, потребляющих эту рыбу, увеличатся. Однако, в отличие от большинства водохранилищ в низменных районах Амазонки и северных регионах с умеренным климатом, аноксические условия в андских водохранилищах могут сохраняться далеко за пределами того момента, когда наземные источники углерода исчерпываются из-за высокого уровня первичной продукции, подпитываемой питательными веществами Анд. Ожидается, что внешняя нагрузка питательными веществами в этих системах будет высокой и постоянной, что приведет к возникновению эвтрофных резервуаров с постоянной аноксической гиполимнией.Эти стабильные бескислородные среды будут способствовать метилированию и биоаккумуляции ртути в водной биоте и популяциях людей, питающихся рыбой, выше и ниже по течению от плотин для полезной жизни водохранилища. Поступление ртути в результате деятельности по добыче золота выше по течению от этой плотины также может способствовать более высокому уровню загрязнения этих систем. Ожидается, что высокий устойчивый улов рыбы, прогнозируемый для этих водоемов (Таблица 5), привлечет рыбаков, заинтересованных в эксплуатации этого ресурса.Эти люди, вероятно, будут потреблять большое количество рыбы из водоемов и накапливать значительные количества ртути в биоаккумуляторе. Если уровни ртути в этих популяциях и в прибрежных сообществах ниже по течению от плотины достигнут уровня, встречающегося в водохранилище Балбина (рис. 8), они будут представлять серьезный риск для здоровья, особенно для детей и беременных женщин.

    Современное состояние устойчивости к инсектицидам основных переносчиков арбовирусов Aedes, инфицирующих людей

    Abstract

    Оба Aedes aegytpi и Ae . albopictus являются основными переносчиками 5 важных арбовирусов (а именно вируса чикунгунья, вируса денге, вируса лихорадки Рифт-Валли, вируса желтой лихорадки и вируса Зика), что делает этих комаров важным фактором всемирного бремени инфекционных заболеваний. Борьба с переносчиками инфекции с использованием инсектицидов в сочетании с сокращением источников личинок имеет решающее значение для контроля передачи этих вирусов людям, но ей угрожает появление устойчивости к инсектицидам. Здесь мы анализируем имеющиеся данные о географическом распределении устойчивости к инсектицидам у этих двух основных переносчиков по всему миру и сопоставляем данные по 4 основным классам нейротоксичных инсектицидов (карбаматы, хлорорганические соединения, органофосфаты и пиретроиды).Возникающая устойчивость ко всем 4 классам инсектицидов была обнаружена в Северной и Южной Америке, Африке и Азии. Мутации сайтов-мишеней и повышенная детоксикация инсектицидов были связаны с устойчивостью Ae . aegypti и Ae . albopictus , но требуется дополнительная работа для дальнейшего выяснения метаболических механизмов и разработки надежных диагностических тестов. Дается географическое распределение для механизмов, которые на сегодняшний день доказали свою важность.Оценка устойчивости к инсектицидам в местах без выборки затруднена из-за отсутствия стандартизации используемых диагностических инструментов, а также из-за отсутствия данных в ряде регионов как по фенотипам, так и по генотипам устойчивости. Необходимость более частого отбора проб с использованием стандартных методов имеет решающее значение для решения проблемы возникающей устойчивости к инсектицидам, угрожающей здоровью человека. В частности, диагностические дозы и хорошо охарактеризованные чувствительные штаммы необходимы для всего спектра инсектицидов, используемых для борьбы с Ae . aegypti и Ae . albopictus , чтобы стандартизировать измерение резистентного фенотипа, и калиброванные диагностические тесты необходимы для основных механизмов резистентности.

    Образец цитирования: Moyes CL, Vontas J, Martins AJ, Ng LC, Koou SY, Dusfour I, et al. (2017) Современное состояние устойчивости к инсектицидам у основных векторов Aedes арбовирусов, инфицирующих людей. PLoS Negl Trop Dis 11 (7): e0005625. https: // doi.org / 10.1371 / journal.pntd.0005625

    Редактор: Фотини Синнис, Школа общественного здравоохранения Bloomberg Джонса Хопкинса, СОЕДИНЕННЫЕ ШТАТЫ

    Опубликовано: 20 июля 2017 г.

    Авторские права: © 2017 Moyes et al. Это статья в открытом доступе, распространяемая в соответствии с условиями лицензии Creative Commons Attribution License, которая разрешает неограниченное использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии указания автора и источника.

    Финансирование: Подготовка этого обзора финансировалась за счет гранта Специальной программы Всемирной организации здравоохранения по исследованиям и обучению в области тропических болезней (http: // www.who.int/tdr/) в VC, JPD и сеть WIN. Извлечение данных биотестов финансировалось Wellcome Trust (https://wellcome.ac.uk/), грант 108440 / Z / 15 / Z предоставлен CLM. Финансирующие организации не играли никакой роли в дизайне исследования, сборе и анализе данных, принятии решения о публикации или подготовке рукописи.

    Конкурирующие интересы: Авторы заявили, что никаких конкурирующих интересов не существует.

    Введение

    Арбовирусы вызывают тяжелые заболевания и смерть у людей с более чем 4 миллионами лет жизни с поправкой на инвалидность во всем мире, которые в 2013 г. приписывались вирусам, переносимым комарами [1, 2].Кроме того, за последнее десятилетие отмечен заметный рост смертности и заболеваемости, связанные с инфекциями, вызванными вирусом денге, в отличие от снижения других основных инфекционных заболеваний [3]. Каждый арбовирус передается несколькими видами, и относительная важность каждого вида определяется их векторной способностью и географическим распространением. Оба Aedes aegypti и Ae . albopictus комары являются компетентными переносчиками 5 важных арбовирусов (вирус чикунгунья, вирус денге, вирус лихорадки Рифт-Валли, вирус желтой лихорадки и вирус Зика), и оба они широко распространены, что делает эти виды важным фактором всемирного бремени инфекционных заболеваний. .В настоящее время нет зарегистрированных вакцин против трех из этих арбовирусных заболеваний, и хотя вакцина Dengvaxia от денге зарегистрирована в нескольких странах, она еще не получила широкого распространения. Желтая лихорадка является исключением, поскольку вакцина давно используется во всем мире; однако средства на плановую вакцинацию ограничены [4]. Кроме того, для этих заболеваний недоступны варианты профилактики, что означает, что передача не прерывается во время фазы заражения человека. Таким образом, борьба с переносчиками инсектицидов в сочетании с сокращением источников личинок имеет решающее значение для профилактики этих арбовирусных заболеваний и борьбы с ними.

    Борьба с переносчиками Aedes в настоящее время в основном основана на инсектицидах и привлечении сообществ к управлению средой обитания. Использование альтернатив, таких как инфекция Wolbachia , методы стерильных насекомых и генетические манипуляции, является многообещающим, но они были протестированы только в ограниченных местах по всему миру. Длительное время, необходимое для разработки новых мер контроля, означает, что нынешние подходы, основанные на применении инсектицидов, будут продолжать играть центральную роль в течение многих лет.Борьба с переносчиками Aedes с использованием инсектицидов, в первую очередь путем ларвицида или космического распыления пиретроидов и органофосфатов, чревата осложнениями, включая высокую стоимость, медленную оперативную реакцию, низкую заинтересованность сообщества и неэффективные сроки применения [5–7]. Еще одной серьезной проблемой является быстрое распространение устойчивости к инсектицидам, что может снизить эффективность существующих стратегий борьбы с насекомыми [8], но отсутствуют доступные данные, документирующие распространенность и механизмы устойчивости к инсектицидам в конкретных географических районах.Эти данные важны для руководства национальными программами при выборе наиболее эффективных соединений для каждого случая резистентности. В этом контексте Всемирная сеть по устойчивости к инсектицидам (WIN) при поддержке Всемирной организации здравоохранения (ВОЗ) была создана для отслеживания устойчивости к инсектицидам переносчиков арбовирусов в глобальном масштабе и для оценки потенциала внедрения альтернативных переносчиков. контрольные вмешательства [9]. Здесь мы делаем обзор современных знаний об устойчивости к инсектицидам Ae . aegypti и Ae . albopictus во всем мире и оценить основные механизмы устойчивости. Оцениваются данные о глобальном распределении устойчивости к основным классам нейротоксичных инсектицидов, а также анализируются инструменты, доступные для мониторинга фенотипов и генотипов устойчивости.

    Методы

    База данных биологических анализов, привязанная к географическим точкам

    Ранее составленная база данных, в которой проводился поиск опубликованной литературы до октября 2008 г., была предоставлена ​​ее авторами [8].Затем мы провели поиск в опубликованной литературе с января 2009 года по август 2016 года, используя базу данных опубликованных статей Web of Knowledge и поисковые запросы «сопротивление» и «aedes». Были отсканированы тезисы и получены полнотекстовые копии статей, имеющих потенциальную актуальность. Дополнительные неопубликованные наборы данных были предоставлены членами WIN. Данные были извлечены из всех статей, в которых сообщается либо о смертности, либо о летальной концентрации, необходимой для уничтожения половины образца (значения LC 50 ) из биологических анализов Ae . aegypti и / или Ae . albopictus популяции комаров, использующие один или несколько из 4 основных классов нейротоксичных инсектицидов (карбаматы, хлорорганические соединения, органофосфаты и пиретроиды). Были включены только данные, связанные с полевым сбором на определенном участке (ах) с не более чем 4 поколениями в лаборатории. Биоанализы, в которых использовался синергист, также были исключены. Блок-схема PRISMA полного процесса и подробности того, как эти данные были затем сопоставлены, представлены в файле S1.

    Обзор механизмов сопротивления

    Опубликованные исследования механизмов устойчивости к инсектицидам были найдены в Web of Knowledge с использованием трех наборов поисковых терминов: « Aedes » и («пиретроид» или «ДДТ») и «устойчивость»; « Aedes » и («органофосфат», «темефос» или «карбамат») и «резистентность»; и « Aedes » и («kdr», «P450», «монооксигеназа», «глутатион» или «эстераза»). Поскольку наше внимание было сосредоточено в первую очередь на включении исследований, способных идентифицировать конкретные гены и молекулярные маркеры, связанные с механизмами устойчивости к инсектицидам, которые могут привести к диагностическим исследованиям, исследования, посвященные исключительно изучению механизмов устойчивости с использованием биохимических анализов или синергистических тестов, не рассматривались, если они не были дополнены более конкретными подходами. .В исследованиях метаболической устойчивости количество генов, идентифицированных как сверхэкспрессируемые в устойчивых популяциях или штаммах, сильно варьируется, что отчасти связано с различиями в стратегиях фильтрации, используемых для определения значимости, и мы сосредоточились, где это возможно, на генах или семействах генов для какая репликация была очевидна.

    Результаты и обсуждение

    Географическое распространение фенотипа устойчивости к инсектицидам

    Была составлена ​​база данных из 6 888 записей биопроб, включая 1 190 записей из обзора 2008 года [8] и 5 698 новых записей.Все данные, полученные из опубликованных статей, и те неопубликованные данные, для которых мы получили разрешение на публикацию, представлены в файле S2, а общее количество записей данных для каждого класса устойчивости к инсектицидам приведено в таблице 1.

    Географическое распределение записей об устойчивости / восприимчивости к пиретроидам и органофосфатам в Ae . aegypti и Ae . albopictus показаны на рис. 1. Хороший охват данных очевиден для Ae . aegypti популяций в большей части Северной и Южной Америки и Азии, но отсутствует в Австралазии и большей части Африки. Меньше данных имеется по устойчивости к основным нейротоксическим инсектицидам в Ae . albopictus , за исключением Юго-Восточной Азии. Объем данных, доступных за последнее десятилетие, намного превышает объем данных, доступных за предыдущие десятилетия, как показано на рис. B в файле S3. Однако точки данных, показанные на этих картах, представляют собой биологические анализы восприимчивости и доза-ответ, выполненные на взрослых особях и личинках.Чтобы обеспечить более последовательную оценку устойчивости, данные для наиболее часто используемых инсектицидов и типов тестов были нанесены на график, а на рис. 2 представлены результаты биоанализов с заражением Ae взрослого человека. aegypti с наиболее часто тестируемым пиретроидом, дельтаметрином. Эти карты показывают, что распространенность устойчивости к дельтаметрину постоянно высока в Бразилии и Французской Гвиане и ниже в нескольких местах в Западной Африке, где были взяты образцы. Устойчивость к инсектицидам в Юго-Восточной Азии сильно варьирует или неоднородна.Это может указывать на то, что устойчивость к инсектицидам пространственно неоднородна при высоком разрешении, но также может быть результатом различий в протоколах испытаний, различий в датах сбора или небольших размеров выборки. К очевидным тенденциям следует относиться с осторожностью, потому что эти данные не получены в результате единственного исследования с систематическим планом выборки и последовательными методами. Набор данных сильно смещен, сгруппирован как по времени, так и по пространству и содержит значения, созданные с использованием различных методов.

    Рис 1.Расположение данных биоанализа на органофосфаты и пиретроиды, 2006–2015 гг.

    Расположение популяций, подвергшихся биологическому анализу (чувствительность и доза-реакция, взрослые и личинки), показаны для обоих классов инсектицидов, наложены на карты экологической пригодности для Ae . aegypti и Ae . albopictus от Kraemer et al. (2015) eLife, 4: e08347.

    https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0005625.g001

    Рис.2.Частота устойчивости к дельтаметрину у Ae . Aegypti , 2006–2015 гг.

    Биологические анализы взрослых с использованием инсектицида 0,05% в течение 1 часа обозначены кружками, а результаты нестандартных биоанализов взрослых (включая различные диагностические дозы и периоды воздействия) обозначены треугольниками. Карта будет увеличена до 3 регионов с данными. (A) Америка. (B) Африка / Аравийский полуостров. (C) Азия.

    https: // doi.org / 10.1371 / journal.pntd.0005625.g002

    Для Ae . aegypti , наиболее часто тестируемым органофосфатом был темефос с использованием биоанализов с диагностической дозой личинок, и на рис. 3 показано распределение результатов этих анализов в каждой области, по которой были доступны данные. Не было сделано никаких предположений об уровнях устойчивости, которые приравниваются к «восприимчивому», «возможному», «умеренному», «устойчивому» или «высокорезистентному», поэтому отношения, полученные с использованием штамма Рокфеллера для сравнения, были классифицированы на квартили.Уровни устойчивости к темефосу выше в Бразилии, Французской Гвиане и Карибском бассейне и ниже в нескольких местах в Западной Африке, где были взяты образцы. Как видно на примере пиретроидов, устойчивость к темефосу в южной и юго-восточной Азии сильно различается. Эти очевидные тенденции необходимо оценивать в контексте ряда потенциальных смешивающих факторов, как отмечалось выше.

    Рис 3. Уровень Ae . aegypti устойчивость к темефосу, 2006–2015 гг.

    Было рассчитано отношение летальной концентрации, необходимой для уничтожения половины образца (значение LC 50 ), полученное в каждом исследовании, к значению, полученному для штамма, чувствительного к Рокфеллеру, в разных исследованиях. Затем соотношения были разделены на 5 классов: значения менее чем в 2 раза выше, чем у Рокфеллера, и каждый квартиль оставшегося распределения. Карта будет увеличена до 3 регионов с данными. (A) Америка. (B) Африка. (C) Азия.

    https: // doi.org / 10.1371 / journal.pntd.0005625.g003

    Для других рассмотренных классов инсектицидов устойчивость к хлорорганическим соединениям у Ae неизменно высока. aegypti , тогда как устойчивость к карбаматам более вариабельна, хотя доказательства устойчивости к карбаматам были зарегистрированы в Азии, Африке и Латинской Америке (рис. B в файле S3). Доказательства устойчивости ко всем 4 основным классам нейротоксичных инсектицидов были представлены в Ae . albopictus из Юго-Восточной Азии, а устойчивость к органофосфатам также была зарегистрирована в Северной и Южной Америке (рис. 4).

    Рис. 4. Частота устойчивости к инсектицидам у Aedes albopictus во все годы.

    Расположение Ae . albopictus , использованных в биотестах чувствительности (кружки) и доза-реакция (треугольники) для каждого из 4 основных классов нейротоксичных инсектицидов. Включены биоанализы как взрослых особей, так и личинок. Значения смертности за 2006–2015 гг. Обозначены большими кружками, а годы до 2005 г. - меньшими кружками.

    https: // doi.org / 10.1371 / journal.pntd.0005625.g004

    Пробелы в данных фенотипа устойчивости к инсектицидам

    Сравнение соответствующих распределений Ae . aegypti и Ae . albopictus с полными наборами данных по устойчивости к инсектицидам, доступными для каждого вида за последнее десятилетие (2006–2015 гг.), Выделяет те места, где отсутствуют современные данные (рис. 1). Для Ae . aegypti , существуют очень большие пробелы в данных, доступных по Африке и далекой юго-восточной Азии / Австралазии, в отличие от устойчивости к инсектицидам видов переносчиков малярии, данные по которым доступны по большей части Африки [10, 11].Для Ae доступно меньше данных. albopictus , и существуют значительные пробелы в данных по всем континентам. Карты на рис. 1 показывают географический разброс данных, но объединяют несколько лет и, следовательно, маскируют любые пробелы во временном охвате данными. Единственный регион с хорошим ежегодным охватом данных в представленном здесь наборе данных - это Бразилия (файл S2), хотя аналогичные наборы данных мониторинга устойчивости к инсектицидам могут храниться в других странах. Чтобы понять пространственную неоднородность и временные тенденции, будущий анализ требует хорошего охвата данных как в пространстве, так и во времени и, в идеале, стандартных показателей устойчивости к инсектицидам.Как показано в таблице 1, в настоящее время существуют значительные различия в методах, используемых для измерения устойчивости к инсектицидам у этих двух видов, и, кроме того, таблица A в файле S1 показывает, что для расчета коэффициентов устойчивости использовались различные штаммы с различной восприимчивостью.

    Механизмы устойчивости к инсектицидам

    Прежде чем рассматривать географическое распределение наиболее влиятельных механизмов устойчивости, необходимо определить и проверить конкретные механизмы.Механизмы устойчивости к инсектицидам у комаров могут включать уменьшение проникновения инсектицидов в насекомое, несинонимичные мутации, влияющие на белки, на которые воздействуют инсектициды (мутации целевых участков), или усиленное ферментативное биоразложение или секвестрацию (метаболическая устойчивость) [12, 13]. Мутации сайтов-мишеней и метаболическая резистентность считаются двумя основными механизмами резистентности у комаров Aedes . Снижение проникновения инсектицидов в основном вызвано модификациями кутикулы насекомых, и хотя такие изменения были идентифицированы у видов Anopheles [14, 15], это остается плохо изученным механизмом устойчивости у комаров, и его значение для видов Aedes еще не подтверждено.

    Сопротивление цели

    Белки, на которые воздействуют химические инсектициды, играют ключевую роль в функционировании нервной системы комаров. Любая несинонимичная мутация в этих белках может потенциально снизить сродство инсектицидов к их белку-мишени и способствовать устойчивости. Мутации участков-мишеней, затрагивающие все классы химических инсектицидов, широко распространены у насекомых и часто хорошо сохраняются в разных таксонах, что позволяет проводить значимый межвидовой поиск мутаций [16, 17].

    Органофосфаты и карбаматы (мутации ацетилхолинэстеразы).

    Устойчивость к агонистам ацетилхолинэстеразы (AChE) обычна для Aedes (рис. 3 и 4 и рис. B в файле S3), но мутации AChE не встречаются широко [18–20]. Действительно, в отличие от Anopheles spp. и Culex pipiens , требуется более 1 мутации для изменения глицина на серин в кодоне 119, единственном обычно обнаруживаемом положении, связанном с устойчивостью у комаров [17].Однако, учитывая важность мутации G119S для устойчивости к карбаматам и органофосфатам [21, 22] и сообщения о фенотипах, устойчивых к органофосфатам, у Ae . aegypti [23, 24] и Ae . albopictus [25, 26] в сочетании с недавним обнаружением мутации 119S в популяции из Индии [27], постоянный мониторинг мутаций AChE важен в популяциях Aedes .

    Пиретроиды и ДДТ (мутации потенциалзависимых натриевых каналов).

    Мутации в потенциал-управляемых натриевых каналах (VGSC), иногда называемые мутациями устойчивости к нокдауну ( kdr ), очень распространены в Ae . aegypti , с 10 мутациями в 8 положениях кодонов в доменах VGSC II – IV, которые, как было обнаружено, содержат 15 гаплотипов на сегодняшний день (таблица A в файле S4). Эти мутации различаются по частоте, географическому распространению и влиянию на устойчивость (рис. 5). Наиболее распространенная мутация Ae . aegypti , 1534C, придает устойчивость к перметрину и дельтаметрину в сочетании с другими мутациями, а также связан с устойчивостью к ДДТ [28, 29].Он встречается как в Ae . aegypti aegypti и Ae . aegypti formosus и встречается на 3 континентах, при этом данные о последовательности из ближайшего короткого интрона предполагают единственное происхождение с последующим всемирным распространением [30]. Напротив, мутации V1016I и V1016G имеют различное географическое распределение: 1016G обнаружен в Азии (охватывая вплоть до Саудовской Аравии), а V1016I - в Северной и Южной Америке (хотя в последнее время обнаруживается с низкой частотой в Гане) [30] (Таблица A в S4. Файл).Фенотипические эффекты 2 1016 мутаций также различаются. До открытия F1534C считалось, что 1016I является основной причиной устойчивости к пиретроиду [31, 32], но недавние анализы, которые также проверяли положение F1534C, показали, что гаплотип 1016I / 1534C более прочно связан с устойчивостью к пиретроиду [33] и увеличивается по частоте и диапазону, тогда как гаплотип 1016I / 1534F очень редок [34, 35]. Таким образом, 1016I, по-видимому, усиливает фенотип устойчивости к пиретроиду, присваиваемый 1534C, а не является непосредственной причиной, и в настоящее время в Америке только мутации F1534C и I1011M, по-видимому, способны непосредственно вызывать устойчивость [36].Азиатский вариант V1016G может вызывать резистентность сам по себе, но он более эффективен в сочетании с другой мутацией 989P, с которой он обычно встречается одновременно (таблица A в файле S4), и особенно в тройном мутанте гаплотипа 989P / 1016G / 1534C, который может вызвать чрезвычайное сопротивление [37]. К счастью, 989P / 1016G и 1534C обычно встречаются на альтернативных хромосомах, но тройной мутантный гаплотип был обнаружен с низкой частотой по крайней мере в 3 различных азиатских местах (таблица A в файле S4), вероятно, созданный независимыми событиями рекомбинации.Тщательный мониторинг возникновения и частоты этих 3 мутаций в Азии является высоким приоритетом.

    Рис. 5. Географическое распределение 10 известных мутаций потенциал-управляемых натриевых каналов (VGSC) в Aedes aegypti на 3 континентах, на которых они были обнаружены.

    Связь каждой мутации с устойчивостью к пиретроиду показана в ключе. Размер шрифта указывает на относительную частоту.

    https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0005625.g005

    Хотя чаще всего связаны с положениями 989, 1016 и 1534, другие, менее частые мутации также встречаются в комбинациях: D1763Y с V1016G, G923V с I1011M и T1520I с F1534C, и на сегодняшний день их влияние на сопротивление неясно. По отдельности мутации VGSC обычно оказываются рецессивными в Aedes [38-40], но это может зависеть от их комбинации; например, генотип гетерозиготы S989P / V1016G / F1534C придает умеренную устойчивость к дельтаметрину и может представлять собой важный шаг в эволюции высокого уровня устойчивости или генотипа, обеспечивающего пользу для различных классов пиретроидов [41].

    В АЕ . albopictus , на сегодняшний день обнаружено только 4 мутации VGSC, затрагивающие 2 кодона в положениях 1532 и 1534 (таблица A в файле S4). Вариант I1532T на сегодняшний день обнаружен только в Италии, но 3 мутации в кодоне 1534 (от F до C, L или S) имеют широкое распространение, охватывающее несколько континентов, что может отражать быстрое инвазивное распространение вида, а не множественное мутантное происхождение. . Только вариант F1534S продемонстрировал умеренную связь с устойчивостью к ДДТ и пиретроидам [42, 43].Нуклеотиды в кодонах 989 и 1016 в Ae . albopictus Эталонный штамм Folshan (VectorBase) идентичен Ae . aegypti дикого типа, что свидетельствует об отсутствии внутреннего барьера для развития повышенной устойчивости к сайтам-мишеням. Тем не менее, текущие данные свидетельствуют о том, что мутация VGSC менее распространена и, если она присутствует, также может менее сильно связываться с устойчивостью к пиретроиду у Ae . albopictus .

    Устойчивость к метаболизму

    Метаболическая резистентность вызвана повышенной активностью из-за сверхэкспрессии или конформационного изменения ферментов, которые участвуют в процессах метаболизма, секвестрации и выведения инсектицидов.Пути детоксикации могут быть сложными, и хотя первичные метаболические ферменты принадлежат к большим семействам генов (монооксигеназы цитохрома P450 [P450s], глутатион-S-трансферазы [GSTs] и карбокси / холинэстеразы [CCEs]), вероятно, будут задействованы и другие семейства [ 13, 44]. Метаболическая резистентность очень распространена у комаров и сообщается против всех инсектицидов, используемых в здравоохранении, а также сельскохозяйственных пестицидов, которые могут быть использованы для борьбы с переносчиками болезней в будущем [44, 45].

    Cyclodienes (мутация рецептора гамма-аминомасляной кислоты).

    Несмотря на отмену хлорорганических инсектицидов, нацеленных на рецептор гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) несколько десятилетий назад, устойчивость к мутации дильдрина ( Rdl ), A302S, была обнаружена в устойчивом к циклодиену штамме Ae . aegypti [46] и в диких популяциях Ae . albopictus из Реюньона и Явы [47, 48]. Устойчивость мутации A302S с высокой частотой может быть обусловлена ​​длительной стойкостью хлорорганических пестицидов в окружающей среде или незначительными затратами на приспособленность [49].Тем не менее, что интересно, недавнее электрофизиологическое исследование показало возможность того, что может существовать некоторая современная инсектицидная селекция с доказательствами антагонизма рецептора ГАМК как имидаклопридом (неоникотиноидом), так и дельтаметрином, для которого он может быть вторичной мишенью [50].

    Пиретроиды.

    Цитохромы P450 участвуют в метаболизме и детоксикации широкого спектра соединений [51], и их сверхэкспрессия часто связана с устойчивостью к пиретроиду у комаров, хотя другие ферменты детоксикации также участвуют в этом [12].Множественные гены P450, особенно члены подсемейств CYP6 и CYP9, были связаны с устойчивостью через сверхэкспрессию в транскриптомных исследованиях устойчивых к инсектицидам штаммов по сравнению с чувствительными (рис. A в файле S4). Хотя это предполагает, что может быть задействовано разнообразие генов P450, штаммы могут быть устойчивыми к нескольким инсектицидам или отличаться по другим параметрам от восприимчивых колоний. Среди наиболее стабильно экспрессируемых генов 4 ( CYP9J10 , CYP6BB2 , CYP9J26 , CYP6J28 ), как было доказано, метаболизируют пиретроиды [52, 53] или придают устойчивость к пиретроидам при трансгенной экспрессии в Drosophila 54103 [54]. ].В транскриптомных исследованиях, более тесно связанных с фенотипами, устойчивыми к пиретроиду, несмотря на значительные различия в результатах среди штаммов в рамках исследований и между ними, как CYP6BB2 , так и CYP9J28 были определены как значимые в исследованиях (таблица 2). Географическое распределение результатов для функционально подтвержденных генов шире, чем это обычно бывает для мутаций VGSC, при этом было обнаружено, что ключевые гены-кандидаты значительно сверхэкспрессируются на разных континентах (рис. 6).В единственном исследовании Ae . albopictus , гены P450 снова оказываются важными, и хотя ни один из сверхэкспрессированных генов не был протестирован на метаболическую активность, CYP6P12 придает устойчивость к пиретроиду у трансгенной Drosophila melanogaster [55].

    Рис. 6. Географическое распределение генов детоксикации метаболической устойчивости на основе значительной сверхэкспрессии.

    Гены показаны, если они связаны с фенотипом устойчивости в транскриптомных исследованиях, и их роль была продемонстрирована функциональной проверкой (метаболизм in vitro, интерференция рибонуклеиновой кислоты (РНКи) или гетерологичная экспрессия).Все находятся в Ae . aegypti , кроме отмеченных: † Ae . albopictus ; * оба вида.

    https://doi.org/10.1371/journal.pntd.0005625.g006

    Хотя большая часть работы была сосредоточена на экспрессии генов, целевое секвенирование 760 генов-кандидатов выявило 55 несинонимичных вариантов, потенциально связанных с устойчивостью к дельтаметрину в 10 генах P450 [ 56]. Изучение ассоциации экспрессии определенных аллелей этих генов с устойчивостью к пиретроидам в полевых популяциях является важным следующим шагом, поскольку широкое распространение сверхэкспрессии может иметь различные лежащие в основе генетические причины, что также требует исследований, проверяющих аллельную специфичность метаболизма.Интересно, что гены CYP6 и CYP9 также были наиболее часто дублируемыми генами P450, что позволяет предположить, что вариация числа копий (CNV) играет важную роль в фенотипах дифференциальной экспрессии, и, таким образом, возможна разработка информативных диагностических анализов на основе ДНК.

    Органофосфаты.

    Количественное картирование локусов признаков предполагает молекулярную основу устойчивости к темефосу в Ae . aegypti чрезвычайно многовариантен [57]. Это подтверждается разнообразием генов, выявленных в транскриптомных исследованиях, связанных с устойчивостью к темефосу, с множеством генов P450, CCE и GST, идентифицированных как сверхэкспрессированные, хотя, по-видимому, существует большая согласованность в конкретных вовлеченных генах, чем в отношении устойчивости к пиретроиду (Таблица 2).Эта последовательность также распространяется на все виды, при этом некоторые общие гены сверхэкспрессируются у устойчивых к темефосу Ae . aegypti и Ae . albopictus . Хотя механизм действия для большинства этих генов неясен, CCE катализируют гидролиз сложноэфирных связей и часто связаны как с органофосфатной, так и с карбаматной устойчивостью либо через секвестрацию инсектицидов, либо через прямой метаболизм [58]. В обоих Ae . aegypti и Ae . albopictus , альфа-эстеразы CCEAE3A и CCEAE6A могут считаться ключевыми кандидатами на устойчивость к темефосу, с повышающей регуляцией, по крайней мере, частично из-за амплификации гена. Это дополнительно подтверждается генетическим скрещиванием Ae . albopictus , который продемонстрировал сильную связь между выживаемостью темефоса и числом копий гена [18, 59]. У обоих видов CCEAE3A может сильно секвестрировать и медленно метаболизировать темефосоксон и является широко распространенным механизмом устойчивости (рис. 6), присутствующим в американских и азиатских популяциях Ae . aegypti и Ae . albopictus популяции из Европы и США [60].

    Альтернативные семейства генов, способствующие устойчивости.

    Хотя механизм действия P450s в метаболизме пиретроидов лучше изучен, могут быть задействованы и другие семейства ферментов. Например, CCEs могут гидролизовать пиретроиды с последующим метаболизмом вторичных метаболитов с помощью P450s [61]. Другие гены детоксикации также участвуют в нокдауне интерференции рибонуклеиновой кислоты (РНКи) в Ae . aegypti , особенно GSTE2 и GSTE7 при устойчивости к дельтаметрину [62]. Epsilon GST чаще связаны с устойчивостью к ДДТ посредством прямого дехлорирования и их механизмом действия в устойчивом к пиретроиду Ae . Устойчивость к aegypti в настоящее время неясна, но может включать в себя защиту активности пероксидазы от окислительного стресса [63]. Семейства генов за пределами трех основных суперсемейств также, вероятно, будут важны. Например, UDP-гликозилтрансферазы (UGT), которые могут конъюгировать гликозильную группу с электрофильными субстратами, многократно обнаруживаются как сверхэкспрессированные в штаммах Aedes , устойчивых как к пиретроидам, так и к темефосу (таблица 2), и были обнаружены амплифицированные и подверженные точечным мутациям. [56].Активность UGT против гидролизованных пиретроидов была продемонстрирована на крысах [64], а зондовый фишинг на основе активности идентифицировал множественные UGT, взаимодействующие с пиретроидами [65]. Другие ферменты, потенциально участвующие в устойчивости к инсектицидам, включают переносчики аденозинтрифосфат (АТФ) -связывающих кассет (ABC), сульфотрансферазы, альдегидоксидазы, алкогольдегидрогеназы и короткоцепочечные дегидрогеназы (Таблица 2). Необходима дальнейшая работа для выяснения роли каждого из них в пути детоксикации.

    Устойчивость к альтернативным инсектицидам, применяемым в настоящее время

    Bacillus thuringiensis var. Составы israeliensis (Bti) и регуляторы роста насекомых (IGR) являются важными альтернативами нейротоксическим инсектицидам для лечения ларвицидов в свете появляющейся широко распространенной устойчивости к последним. Было высказано предположение, что Bti устойчив к возникновению устойчивости из-за нескольких видов токсичности; однако стойкость некоторых токсинов Bti в окружающей среде может увеличить давление отбора для последовательного развития устойчивости [66].Было описано несколько механизмов устойчивости к Bti [67], но исследования были сосредоточены на отобранных в лаборатории штаммах. Было протестировано несколько полевых популяций, хотя 14 Ae . aegypti. популяции из Бразилии в 2011 г. [68], 1 из Мартиники [69] и 1 из Малайзии в 2008 г. [70] оказались восприимчивыми. Оба Ae . aegypti и Ae . albopictus из 6 популяций Камеруна и Габона были протестированы в 2007 г. и оказались чувствительными к Bti [71].Напротив, есть некоторые свидетельства возникновения устойчивости к IGR в полевых популяциях. Недавно Ae . aegypti популяции из 12 муниципалитетов Бразилии были заражены дифлубензуроном IGR и оказались чувствительными [72], чувствительность к пирипроксифену и метопрену была также обнаружена на Майотте [73], тогда как население Мартиники показало толерантность к дифлубензурону и пирипроксифену [72]. 69], и 2 популяции из США показали некоторую толерантность к пирипроксифену и метопрену [74].Кроме того, Ae . aegypti и Ae . albopictus популяции из 12 штатов Малайзии продемонстрировали различные уровни устойчивости к 5 IGR [75].

    Выводы

    С тех пор, как в 2010 г. было рассмотрено географическое распределение устойчивости к пиретроиду [8], количество доступных данных увеличилось более чем в 5 раз. Географическое распространение данных также улучшилось, особенно в Западной Африке, однако охват остается крайне неоднородным, и существует острая необходимость в исследованиях в Африке и Австралазии для Ae . aegypti и в большинстве районов Ae . albopictus .

    Чтобы обеспечить комплексную оценку географического распределения устойчивости к инсектицидам у этих переносчиков, необходимо внедрить стандартные протоколы биотестов с использованием хорошо охарактеризованных чувствительных эталонных штаммов. Затем необходимо следить за мониторингом и наблюдением в большом количестве мест. Данные биоанализа также следует использовать в сочетании с данными хорошо охарактеризованных маркеров для конкретных механизмов резистентности, которые, как было показано, являются важными.

    Несмотря на растущее количество исследований механизмов устойчивости к пиретроидам и, в частности, темефосу, остается много пробелов в знаниях. Наличие мутаций VGSC неизвестно на больших территориях, особенно в Африке и Австралазии, которые могут быть ключевыми очагами распространения устойчивости. Сложность метаболической устойчивости препятствует полному пониманию путей детоксикации в ближайшем будущем, но были идентифицированы некоторые ключевые гены-кандидаты и семейства генов, которые могут быть приоритетными для скрининга или разработки анализов.Судить об относительной важности метаболических механизмов и механизмов сайта-мишени сложно из-за качественно различной природы этих двух механизмов. Мутации VGSC влияют на один ген и легко типируются, в то время как метаболическая резистентность намного сложнее со значительным потенциалом для выбора разных генов с аналогичной функцией в разных генетических фонах или средах и с вариациями специфичности вовлеченных причинных вариантов. Разработка ДНК-маркеров для ключевых метаболических генов облегчит скрининг наряду с мутациями VGSC в полевых популяциях, в то время как контролируемые скрещивания и редактирование генома в лаборатории должны использоваться для разделения и изучения независимых эффектов каждого механизма.

    Помимо стандартизации методов, разработки диагностики и интеграции фенотипических и генотипических данных для улучшения мониторинга, важно, чтобы полученные данные были общими. Данные исследований должны доходить до органов, принимающих решения, а данные агентств здравоохранения, хранящиеся в отдельных странах, должны быть переданы для решения критической глобальной проблемы, которая не ограничивается национальными границами. Регулярные обновления онлайн-баз данных должны быть ключевой целью наряду с соответствующим обучением конечных пользователей.Ряд баз данных уже существует для векторных данных, а именно VectorBase, управляемая Университетом Нотр-Дам и Имперским колледжем Лондона, Проект Атлас малярии, управляемый Оксфордским университетом, и IR Mapper, управляемый Вестергаардом и Кенийским институтом медицинских исследований. [76–78]. Включение текущего набора данных в существующие репозитории упростит поиск и поможет обеспечить долгосрочный доступ к данным. Мы начали этот процесс здесь, выпустив 6 562 записи биологических анализов, каждая из которых связана с определенным временем и местом сбора комаров и сопровождается всей доступной информацией о том, как проводился биологический анализ.

    Ключевые моменты обучения

    • Имеется множество доказательств устойчивости к 2 классам инсектицидов, наиболее широко используемых для борьбы с Ae . aegypti и Ae . albopictus , пиретроиды и органофосфаты из Северной и Южной Америки и Азии, а также некоторые свидетельства возникновения устойчивости к пиретроидам в тех частях Западной Африки, в которых сейчас взяты образцы.
    • Доказательства частоты и уровня устойчивости к инсектицидам в разное время и в разных местах получены из широкого спектра методологий исследований, и существует острая необходимость в согласованных на международном уровне стандартах в сочетании с эпиднадзором, чтобы понять и отобразить тенденции устойчивости.Разумной отправной точкой являются испытательные процедуры ВОЗ для мониторинга устойчивости к инсектицидам у комаров-переносчиков малярии, которые необходимо расширить, чтобы включить в них ряд инсектицидов, используемых для борьбы с переносчиками Aedes .
    • Устойчивость к инсектицидам у комаров Aedes в основном обусловлена ​​мутациями участков-мишеней и повышенной детоксикацией; однако необходима дальнейшая работа для выявления конкретных мутаций и генов, участвующих в метаболической устойчивости, и для разработки надежных, откалиброванных по фенотипу диагностических средств.
    • Необходим постоянный мониторинг мутаций AChE, мониторинг мутаций VGSC должен включать, помимо прочего, 989P, 1016G и 1534C в Азии и мутации 1016I и 1534C в Африке, а также часто сверхэкспрессируемые метаболические гены, которые, как доказано, играют определенную роль ( CYP9J10 , CYP6BB2 , CYP9J26 , CYP6J28 и CCAE3A ) должны быть включены в первый набор генов-кандидатов на детоксикацию, предназначенных для разработки диагностических инструментов.

    Топ 5 статей

    1. Хирата К., Комагата О., Итокава К., Ямамото А., Томита Т. и др. Единичное событие кроссинговера в генах чувствительных к напряжению Na + -каналов может вызвать критический сбой в борьбе с комарами денге с помощью инсектицидов. PLoS Negl Trop Dis. 2014; 8: e3085.
    2. Faucon F, Dusfour I, Gaude T, Navratil V, Boyer F и др. Выявление геномных изменений, связанных с устойчивостью к инсектицидам у комара денге Aedes aegypti путем глубокого целевого секвенирования.Геномные исследования. 2015; 25: 1347–1359.
    3. Kasai S, Komagata O, Itokawa K, Shono T, Ng LC, et al. Механизмы устойчивости к пиретроидам в переносчике комаров денге, Aedes aegypti : нечувствительность к участкам-мишеням, проникновение и метаболизм. PLoS Negl Trop Dis. 2014; 8: e2948.
    4. Григораки Л., Лагнель Дж., Киулос И., Кампураки А., Мору Е. и др. Профилирование транскриптомов и генетическое исследование выявили амплифицированные гены карбоксилэстеразы, участвующие в устойчивости к темефосу, у азиатского тигрового комара Aedes albopictus .PLoS Negl Trop Dis. 2015; 9: e0003771.
    5. Ranson H, Burhani J, Lumjuan N, Black IV WC. Устойчивость к инсектицидам переносчиков денге. ТропИКАнет. 2010; 1: 1

    Благодарности

    Мы благодарим Хилари Рэнсон за предоставление полных наборов данных из ее обзора 2010 года. Мы также благодарим Марию де Лурдес Макорис, Laboratório de Entomologia Aplicada, Сусен, Сан-Паулу, за составление обширного набора данных для Бразилии, а также Пунам Шарму Веламури и Эламати Натараджан за их работу над данными для Индии.Мы благодарим следующие группы и отдельных лиц за предоставление неопубликованных наборов данных: Гонсало Сейшаса и Карлу Александру Соузу, Глобальное здравоохранение и тропическая медицина, Instituto de Higiene e Medicina Tropical, Universidade Nova de Lisboa; Бениамино Капуто и Алессандра делла Торре, Институт Пастера-Фонд Ченчи-Болонетти, Дипартимент ди Санита Публика и Малатти Инфеттив, Университет «Сапиенца», Рим, Италия; Себастьян Маркомб и Пол Брей, Институт Пастера Лаоса, Вьентьян, Лаосская Народно-Демократическая Республика Варапорн Хунтараджумнонг, Университет Касетсарт, Бангкок, Таиланд; Фердинанд В.Салазар, отделение медицинской энтомологии, Научно-исследовательский институт тропической медицины, Министерство здравоохранения, Филиппины; Laboratório de Entomologia Aplicada (LEnA), Sucen, Marília, SP / Brazil.

    Ссылки

    1. 1. Соавторы исследования Global Burden of Disease Study 2013. Глобальная, региональная и национальная заболеваемость, распространенность и годы, прожитые с инвалидностью для 301 острого и хронического заболевания и травмы в 188 странах, 1990–2013 гг .: систематический анализ для исследования глобального бремени болезней 2013 г.Ланцет. 2015; 386: 743–800. pmid: 26063472
    2. 2. Нагави М., Ван Х., Лозано Р., Дэвис А., Лян Х, Чжоу М. и др. Глобальная, региональная и национальная смертность от всех причин и причин смерти с разбивкой по возрасту и полу от 240 причин смерти, 1990–2013 гг .: систематический анализ для исследования глобального бремени болезней, 2013 г. Lancet. 2015; 385: 117–71. pmid: 25530442
    3. 3. Глобальное бремя болезней, 2015 г. Соавторы по распространенности заболеваний и травм. Глобальная, региональная и национальная заболеваемость, распространенность и годы, прожитые с инвалидностью для 310 заболеваний и травм, 1990–2015 годы: систематический анализ для исследования глобального бремени болезней 2015 года.Ланцет. 2016; 388: 1545–602. pmid: 27733282
    4. 4. Йен С., Хайд Т. Б., Коста А. Дж., Фернандес К., Там Дж. С., Хьюгоннет С. и др. Создание глобальных запасов вакцин. Ланцетные инфекционные болезни. 2015; 15: 340–7. pmid: 25661473
    5. 5. Эсу Э., Ленхарт А., Смит Л., Хорстик О. Эффективность опрыскивания перидоместного пространства инсектицидом при передаче денге; систематический обзор. Тропическая медицина и международное здоровье. 2010; 15: 619–31.
    6. 6. Джордж Л., Ленхарт А., Толедо Дж., Лазаро А., Хан В.В., Велаюдхан Р. и др.Общественная эффективность темефоса для борьбы с переносчиками денге: систематический обзор литературы. PLoS Negl Trop Dis. 2015; 9: e0004006. pmid: 26371470
    7. 7. Horstick O, Runge-Ranzinger S, Nathan MB, Kroeger A. Службы борьбы с переносчиками денге: как они работают? Систематический обзор литературы и тематические исследования по странам. Труды Королевского общества тропической медицины и гигиены. 2010. 104: 379–86. pmid: 20400169
    8. 8. Рэнсон Х., Бурхани Дж., Лумджуан Н., Блэк В.С. IV.Устойчивость к инсектицидам переносчиков денге. ТропИКАнет. 2010; 1: 1.
    9. 9. Corbel V, Achee NL, Chandre F, Coulibaly MB, Dusfour I, Fonseca D, et al. Отслеживание устойчивости к инсектицидам у комаров-переносчиков арбовирусов: Всемирная сеть устойчивости к инсектицидам (WIN). PLoS Negl Trop Dis. 2016; 10: e0005054. pmid: 27

      1
    10. 10. Коулман М., Хемингуэй Дж., Глив К., Вибе А., Гетинг П.В., Мойес К.Л. Разработка глобальных карт риска устойчивости к инсектицидам для улучшения борьбы с переносчиками болезней.Журнал Малярии. 2017; 16: 86. pmid: 28222727
    11. 11. Wiebe A, Longbottom J, Gleave K, Shearer FM, Sinka ME, Massey NC и др. Географическое распространение видов-братьев африканских переносчиков малярии и доказательства устойчивости к инсектицидам. Журнал Малярии. 2017; 16: 85. pmid: 28219387
    12. 12. Дэвид Дж.П., Исмаил Х.М., Чандор-Пруст А., Пейн М.Джи. Роль цитохрома P450 в устойчивости к инсектицидам: влияние на борьбу с болезнями, передаваемыми комарами, и использование инсектицидов на Земле.Философские труды Королевского общества биологических наук. 2013; 368: 20120429.
    13. 13. Хемингуэй Дж., Хоукс Н.Дж., Маккарролл Л., Рэнсон Х. Молекулярные основы устойчивости к инсектицидам у комаров. Биохимия и молекулярная биология насекомых. 2004. 34: 653–65. pmid: 15242706
    14. 14. Балабаниду В., Кампураки А., Маклин М., Бломквист Г. Дж., Титтигер С., Хуарес М. П. и др. Цитохром P450, связанный с устойчивостью к инсектицидам, катализирует образование кутикулярных углеводородов в Anopheles gambiae .Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 2016; 113: 9268–73. pmid: 27439866
    15. 15. Вуд О.Р., Ханрахан С., Кутзи М., Кёкемер Л.Л., Брук Б.Д. Утолщение кутикулы, связанное с устойчивостью к пиретроиду у основного переносчика малярии Anopheles funestus . Паразиты и переносчики. 2010; 3.
    16. 16. Дэвис TGE, Филд LM, Usherwood PNR, Williamson MS. Сравнительное исследование потенциалзависимых натриевых каналов у Insecta: значение для устойчивости к пиретроидам у Anopheline и других неоптеранных видов.Молекулярная биология насекомых. 2007; 16: 361–75. pmid: 17433068
    17. 17. Weill M, Malcolm C, Chandre F, Mogensen K, Berthomieu A, Marquine M и др. Уникальная мутация ace-1 , дающая высокую устойчивость к инсектицидам, легко обнаруживается у комаров-переносчиков. Молекулярная биология насекомых. 2004; 13: 1–7. pmid: 14728661
    18. 18. Григораки Л., Лагнель Дж., Киулос И., Кампураки А., Мору Е., Лаббе П. и др. Профилирование транскриптомов и генетическое исследование выявили амплифицированные гены карбоксилэстеразы, участвующие в устойчивости к темефосу, у азиатского тигрового комара Aedes albopictus .PLoS Negl Trop Dis. 2015; 9: e0003771. pmid: 26000638
    19. 19. Grisales N, Poupardin R, Gomez S, Fonseca-Gonzalez I, Ranson H, Lenhart A. Устойчивость к темефосу у Aedes aegypti в Колумбии ставит под угрозу контроль переносчиков денге. PLoS Negl Trop Dis. 2013; 7: e2438. pmid: 24069492
    20. 20. Marcombe S, Poupardin R, Darriet F, Reynaud S, Bonnet J, Strode C и др. Изучение молекулярных основ устойчивости к инсектицидам у переносчика денге Aedes aegypti : тематическое исследование на острове Мартиника (Французская Вест-Индия).BMC Genomics. 2009; 10: 494. pmid: 19857255
    21. 21. Джогбеноу Л.С., Ассогба Б., Эссандох Дж., Констант EAV, Макутоде М., Акогбето М. и др. Оценка аллель-специфической дупликации Ace-1 у устойчивых к инсектицидам комаров Anopheles из Западной Африки. Журнал Малярии. 2015; 14: 507. pmid: 26682913
    22. 22. Лаббе П., Бертомье А., Бертикат С., Алаут Х, Раймонд М., Ленорман Т. и др. Независимые дупликации гена ацетилхолинэстеразы, придающие устойчивость к инсектицидам у комара Culex pipiens .Молекулярная биология и эволюция. 2007. 24: 1056–67. pmid: 17283366
    23. 23. Биссет Дж., Родригес М.М., Фернандес Д. Выбор нечувствительной ацетилхолинэстеразы в качестве механизма устойчивости у Aedes aegypti (Diptera: Culicidae) из Сантьяго-де-Куба. Журнал медицинской энтомологии. 2006; 43: 1185–9. pmid: 17162951
    24. 24. Полсон К.А., Брогдон В.Г., Роулинз С.К., Чейди Д.Д. Характеристика устойчивости к инсектицидам тринидадских штаммов комаров Aedes aegypti .Acta Tropica. 2011; 117: 31–8. pmid: 20858454
    25. 25. Chen CD, Назни WA, Lee HL, Norma-Rashid Y, Lardizabal ML, Sofian-Azirun M. Temephos Сопротивление в поле Aedes (Stegomyia) albopictus (Skuse) из Селангора, Малайзия. Тропическая биомедицина. 2013; 30: 220–30. pmid: 23959487
    26. 26. Ли RML, Choong CTH, Goh BPL, Ng LC, Lam-Phua SG. Биологический анализ и биохимические исследования статуса устойчивости к пиримифосметилу и циперметрину у Aedes (Stegomyia) aegypti и Aedes (Stegomyia) albopictus (Diptera: Culicidae) в Сингапуре.Тропическая биомедицина. 2014; 31: 670–9. pmid: 25776592
    27. 27. Muthusamy R, Shivakumar MS. Статус восприимчивости Aedes aegypti (L.) (Diptera: Culicidae) к темефосу из трех районов Тамил Наду, Индия. Журнал переносимых болезней. 2015; 52: 159–65. pmid: 26119549
    28. 28. Харрис А.Ф., Раджатилка С., Рэнсон Х. Устойчивость к пиретроидам в Aedes aegypti с Большого Каймана. Американский журнал тропической медицины и гигиены. 2010; 83: 277–84.pmid: 20682868
    29. 29. Kushwah RBS, Dykes CL, Kapoor N, Adak T, Singh OP. Устойчивость к пиретроиду и наличие двух мутаций устойчивости к нокдауну ( kdr ), F1534C и новой мутации T1520I, у индийского Aedes aegypti . PLoS Negl Trop Dis. 2015; 9: e3332. pmid: 25569164
    30. 30. Кавада Х., Хига Й., Футами К., Муранами Й., Кавасима Е., Осей Дж. Н. Н. и др. Обнаружение точечных мутаций в потенциал-управляемых натриевых каналах в африканских популяциях Aedes aegypti : потенциальные филогенетические причины интрогрессии гена.PLoS Negl Trop Dis. 2016; 10: e0004780. pmid: 27304430
    31. 31. Мартинс А.Дж., Перейра Лима Дж.Б., Пейксото А.А., Валле Д. Частота мутации Val1016Ile в гене потенциал-зависимого натриевого канала Aedes aegypti бразильских популяций. Тропическая медицина и международное здоровье. 2009. 14: 1351–5.
    32. 32. Понсе Гарсия Дж., Флорес А. Э., Фернандес-Салас I, Сааведра-Родригес К., Рейес-Солис Дж., Лозано-Фуэнтес С. и др. Недавний быстрый рост аллеля устойчивости к нокдауну перметрина у Aedes aegypti в Мексике.PLoS Negl Trop Dis. 2009; 3: e531. pmid: 19829709
    33. 33. Dusfour I, Zorrilla P, Guidez A, Issaly J, Girod R, Guillaumot L, et al. Механизмы устойчивости к дельтаметрину в популяциях Aedes aegypti из трех заморских территорий Франции по всему миру. PLoS Negl Trop Dis. 2015; 9: e0004226. pmid: 26588076
    34. 34. Linss JGB, Brito LP, Garcia GA, Araki AS, Bruno RV, Lima JBP и др. Распространение и распространение мутаций Val1016Ile и Phe1534Cys Kdr в Aedes aegypti естественных популяциях Бразилии.Паразиты и переносчики. 2014; 7: 25.
    35. 35. Вера-Малоф Ф.З., Сааведра-Родригес К., Элизондо-Кирога А.Е., Лозано-Фуэнтес С., Черный туалет. Коэволюция мутаций Ile1,016 и Cys1,534 в гене потенциалзависимого натриевого канала Aedes aegypti в Мексике. PLoS Negl Trop Dis. 2015; 9: e0004263. pmid: 26658798
    36. 36. Du Y, Nomura Y, Satar G, Hu Z, Nauen R, He SY и др. Молекулярные доказательства наличия двойных пиретроидных рецепторов на канале натрия комара.Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 2013; 110: 11785–90. pmid: 23821746
    37. 37. Хирата К., Комагата О., Итокава К., Ямамото А., Томита Т., Касаи С. Одно событие кроссинговера в генах чувствительных к напряжению Na + -каналов может вызвать критический сбой в борьбе с комарами денге с помощью инсектицидов. PLoS Negl Trop Dis. 2014; 8: e3085. pmid: 25166902
    38. 38. Plernsub S, Saingamsook J, Yanola J, Lumjuan N, Tippawangkosol P, Walton C и др.Временная частота мутаций устойчивости к нокдауну, F1534C и V1016G, у Aedes aegypti в городе Чиангмай, Таиланд, и влияние мутаций на эффективность аэрозоля для теплового тумана с пиретроидами. Acta Tropica. 2016; 162: 125–32. pmid: 27325294
    39. 39. Сааведра-Родригес К., Урданета-Маркес Л., Раджатилка С., Моултон М., Флорес А. Э., Фернандес-Салас I и др. Мутация в гене потенциалзависимого натриевого канала, связанная с устойчивостью к пиретроиду у латиноамериканских Aedes aegypti.Молекулярная биология насекомых. 2007; 16: 785–98. pmid: 18093007
    40. 40. Янола Дж., Сомбун П., Уолтон С., Начайвинг В., Прапантадара Л.А. Новая точечная мутация F1552 / C1552 в гене потенциал-зависимого натриевого канала Aedes aegypti, связанная с устойчивостью к перметрину. Биохимия и физиология пестицидов. 2010; 96: 127–31.
    41. 41. Plernsub S, Saingamsook J, Yanola J, Lumjuan N, Tippawangkosol P, Sukontason K и др. Аддитивный эффект мутаций устойчивости к нокдауну, S989P, V1016G и F1534C, в гетерозиготном генотипе, придающем устойчивость к пиретроиду у Aedes aegypti в Таиланде.Паразиты и переносчики. 2016; 9.
    42. 42. Chen HY, Li KL, Wang XH, Yang XY, Lin Y, Cai F и др. Первая идентификация аллеля kdr F1534S в гене VGSC и его связь с устойчивостью к пиретроидным инсектицидам в популяциях Aedes albopictus из города Хайкоу, остров Хайнань, Китай. Инфекционные болезни бедности. 2016; 5: 31. pmid: 27133234
    43. 43. Xu JB, Bonizzoni M, Zhong DB, Zhou GF, Cai SW, Li YJ и др. Опрос, проведенный в нескольких странах, выявил преобладающую и новую мутацию F1534S в гене потенциал-управляемых натриевых каналов (VGSC) у Aedes albopictus .PLoS Negl Trop Dis. 2016; 10: e0004696. pmid: 27144981
    44. 44. Лю Н.Н. Устойчивость комаров к инсектицидам: влияние, механизмы и направления исследований. Ежегодный обзор энтомологии. 2015; 60: 537–59. pmid: 25564745
    45. 45. Ли XC, Шулер MA, Беренбаум MR. Молекулярные механизмы метаболической устойчивости к синтетическим и природным ксенобиотикам. Ежегодный обзор энтомологии. 2007; 52: 231–53. pmid: 168
    46. 46. Томпсон М., Шоткоски Ф., Френч-Констан Р.Клонирование и секвенирование гена устойчивости к циклодиеновым инсектицидам из комара желтой лихорадки Aedes aegypti - Сохранение гена и мутации, связанной с устойчивостью, с Drosophila . Письма Febs. 1993; 325: 187–90. pmid: 83

    47. 47. Low VL, Vinnie-Siow WY, Lim YAL, Tan TK, Leong CS, Chen CD и др. Первое молекулярное генотипирование мутации A302S в рецепторе гамма-аминомасляной кислоты (ГАМК) у Aedes albopictus из Малайзии.Тропическая биомедицина. 2015; 32: 554–6. pmid: 26695218
    48. 48. Тантели М.Л., Тортоса П., Алаут Х, Бертикат С., Бертомье А., Рути А. и др. Устойчивость к инсектицидам у комаров Culex pipiens quinquefasciatus и Aedes albopictus с острова Реюньон. Биохимия и молекулярная биология насекомых. 2010; 40: 317–24. pmid: 20188834
    49. 49. ffrench-Constant RH, Энтони Н., Аронштейн К., Рошело Т., Стилвелл Г. Устойчивость к инсектицидам к циклодиенам: от молекулярной к популяционной генетике.Ежегодный обзор энтомологии. 2000. 45: 449–66. pmid: 10761585
    50. 50. Тейлор-Уэллс Дж., Брук Б. Д., Бермудес И., Джонс А. К.. Неоникотиноидный имидаклоприд и пиретроидный дельтаметрин являются антагонистами рецептора Rd1 ГАМК насекомых. Журнал нейрохимии. 2015; 135: 705–13. pmid: 26296809
    51. 51. Фейерайзен Р. Гены CYP насекомых и ферменты P450. В: Гилберт Л.И., редактор. Молекулярная биология и биохимия насекомых2012. п. 236–316.
    52. 52. Kasai S, Komagata O, Itokawa K, Shono T, Ng LC, Kobayashi M, et al.Механизмы устойчивости к пиретроидам в переносчике комаров денге, Aedes aegypti : нечувствительность к участкам-мишеням, проникновение и метаболизм. PLoS Negl Trop Dis. 2014; 8: e2948. pmid: 24945250
    53. 53. Стивенсон Б.Дж., Пигнателли П., Нику Д., Пейн М.Дж. Выявление P450, связанных с метаболизмом пиретроидов, в векторе денге, Aedes aegypti : разработка новых инструментов для борьбы с устойчивостью к инсектицидам. PLoS Negl Trop Dis. 2012; 6: e1595. pmid: 22479665
    54. 54.Павлиди Н., Монастириоти М., Даборн П., Ливадарас И., Ван Леувен Т., Вонтас Дж. Трансгенная экспрессия Aedes aegypti CYP9J28 придает устойчивость к пиретроиду у Drosophila melanogaster . Биохимия и физиология пестицидов. 2012; 104: 132–5.
    55. 55. Исхак И.Х., Риверон Дж.М., Ибрагим С.С., Стотт Р., Лонгботтом Дж., Ирвинг Х. и др. Ген цитохрома P450 CYP6P12 придает устойчивость к пиретроиду в малазийских популяциях, свободных от kdr и , вектора денге Aedes albopictus .Научные отчеты. 2016; 6: 24707. pmid: 27094778
    56. 56. Faucon F, Dusfour I, Gaude T, Navratil V, Boyer F, Chandre F и др. Выявление геномных изменений, связанных с устойчивостью к инсектицидам у комара денге Aedes aegypti путем глубокого целевого секвенирования. Геномные исследования. 2015; 25: 1347–59. pmid: 26206155
    57. 57. Сааведра-Родригес К., Строде С, Флорес А.Е., Гарсия-Луна С., Рейес-Солис Дж., Рэнсон Х. и др. Дифференциальные профили транскрипции в генах детоксикации Aedes aegypti после отбора темефоса.Молекулярная биология насекомых. 2014; 23: 199–215. pmid: 24299217
    58. 58. Хемингуэй Дж., Рэнсон Х. Устойчивость к инсектицидам у насекомых-переносчиков болезней человека. Ежегодный обзор энтомологии. 2000; 45: 371–91. pmid: 10761582
    59. 59. Пупардин Р., Срисуконтарат В., Юнта С., Рэнсон Х. Идентификация генов карбоксилэстеразы, участвующих в устойчивости к темефосу, в векторе денге Aedes Aegypti . PLoS Negl Trop Dis. 2014; 8: e2743. pmid: 24651719
    60. 60.Григораки Л., Балабаниду В., Меристудис К., Миридакис А., Рэнсон Х., Свеверс Л. и др. Функциональная и иммуногистохимическая характеристика CCEae3a, карбоксилэстеразы, связанной с устойчивостью к темефосу в основных векторах арбовируса Aedes aegypti и Ae . albopictus . Биохимия и молекулярная биология насекомых. 2016; 74: 61–7. pmid: 27180726
    61. 61. Chandor-Proust A, Bibby J, Regent-Kloeckner M, Roux J, Guittard-Crilat E, Poupardin R, et al.Центральная роль цитохрома P450 CYP6Z комаров в детоксикации инсектицидов выявлена ​​с помощью функциональной экспрессии и структурного моделирования. Биохимический журнал. 2013; 455: 75–85. pmid: 23844938
    62. 62. Лумжуан Н., Раджатилка С., Чангсом Д., Вичир Дж., Лилапат П., Прапантадара Л.А. и др. Роль глутатион-трансфераз Aedes aegypti Epsilon в придании устойчивости к ДДТ и пиретроидным инсектицидам. Биохимия и молекулярная биология насекомых. 2011; 41: 203–9.pmid: 21195177
    63. 63. Рэнсон Х., Хемингуэй Дж. Трансферазы москитного глутатиона. В: Sies H, Packer L, редакторы. Глутион трансферазы и гамма-глутамилтранспептидазы 2005. п. 226–41.
    64. 64. Ноорт Д., ван Зуйлен А., Фиддер А., ван Оммен Б., Hulst AG. Образование белковых аддуктов глюкуронидными метаболитами перметрина. Химические исследования в токсикологии. 2008; 21: 1396–406. pmid: 18549292
    65. 65. Исмаил Х.М., О'Нил П.М., Хонг Д.В., Финн Р.Д., Хендерсон С.Дж., Райт А.Т. и др.Зонды на основе активности пиретроидов для профилирования активности цитохрома P450, связанной с взаимодействием с инсектицидами. Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки. 2013; 110: 19766–71. pmid: 24248381
    66. 66. Пэрис М., Тетро Г., Лоран Ф, Лелу М., Депре Л., Дэвид Дж. П. Сохранение Bacillus thuringiensis israelensis ( Bti ) в окружающей среде вызывает у комаров устойчивость ко множеству токсинов Bti . Наука о борьбе с вредителями.2011; 67: 122–8. pmid: 21162152
    67. 67. Мело ALD, Soccol VT, Soccol CR. Bacillus thuringiensis : механизм действия, устойчивость и новые применения: обзор. Критические обзоры в биотехнологии. 2016; 36: 317–26. pmid: 25264571
    68. 68. Араужо А.П., Диниз DFA, Хельвесио Э., де Баррос Р.А., де Оливейра CMF, Эйрес CFJ и др. Чувствительность популяций Aedes aegypti , демонстрирующих устойчивость к темефосу к Bacillus thuringiensis israelensis : основа для управления.Паразиты и переносчики. 2013; 6: 297.
    69. 69. Marcombe S, Darriet F, Agnew P, Etienne M, Tcha MMY, Yebakima A и др. Полевая эффективность новых ларвицидных препаратов для борьбы с популяциями Aedes aegypti с множественной устойчивостью на Мартинике (Французская Вест-Индия). Американский журнал тропической медицины и гигиены. 2011; 84: 118–26. pmid: 21212213
    70. 70. Loke SR, Andy-Tan WA, Benjamin S, Lee HL, Sofian-Azirun M. Восприимчивость собранных в полевых условиях Aedes aegypti (L.) (Diptera: Culicidae) на Bacillus thuringiensis israelensis и темефос. Тропическая биомедицина. 2010. 27: 493–503. pmid: 21399591
    71. 71. Kamgang B, Marcombe S, Chandre F, Nchoutpouen E, Nwane P, Etang J, et al. Чувствительность к инсектицидам Aedes aegypti и Aedes albopictus в Центральной Африке. Паразиты и переносчики. 2011; 4: 79.
    72. 72. Bellinato DF, Viana-Medeiros PF, Araujo SC, Martins AJ, Lima JBP, Valle D. Статус устойчивости к инсектицидам темефос, дельтаметрин и дифлубензурон в бразильских популяциях Aedes aegypti .Biomed Research International. 2016; 2016: 8603263. pmid: 27419140
    73. 73. Покке Н., Дэрриет Ф., Зумбо Б., Милези П., Тириа Дж., Бернар В. и др. Устойчивость к инсектицидам переносчиков болезней с Майотты: возможность для комплексной борьбы с переносчиками болезней. Паразиты и переносчики. 2014; 7: 299.
    74. 74. Маркомб С., Фараджоллахи А., Хили С.П., Кларк Г.Г., Фонсека Д.М. Статус устойчивости к инсектицидам популяции Aedes albopictus в Соединенных Штатах и ​​задействованные механизмы.PLoS ONE. 2014; 9: e101992. pmid: 25013910
    75. 75. Lau KW, Chen CD, Lee HL, Norma-Rashid Y, Sofian-Azirun M. Оценка регуляторов роста насекомых против собранных в полевых условиях Aedes aegypti и Aedes albopictus (Diptera: Culicidae) из Малайзии. Журнал медицинской энтомологии. 2015; 52: 199–206. pmid: 26336304
    76. 76. Giraldo-Calderon GI, Emrich SJ, MacCallum RM, Maslen G, Dialynas E, Topalis P и др. VectorBase: обновленный ресурс по биоинформатике для беспозвоночных переносчиков и других организмов, связанных с болезнями человека.Исследования нуклеиновых кислот. 2015; 43: D707 – D13. pmid: 25510499
    77. 77. Мойес CL, Temperley WH, Генри AJ, Burgert CR, Hay SI. Предоставление данных в открытом доступе в Интернете для продвижения исследований и борьбы с малярией. Журнал Малярии. 2013; 12: 161. pmid: 23680401
    78. 78. Нокс ТБ, Джума Э.О., Очомо Э.О., Джамет Х.П., Ндунго Л., Чеге П. и др. Онлайн-инструмент для картирования устойчивости к инсектицидам у основных переносчиков Anopheles малярийных паразитов человека и обзора статуса устойчивости в Афротропическом регионе.Паразиты и переносчики. 2014; 7: 76.

    % PDF-1.4 % 216 0 объект > эндобдж xref 216 709 0000000016 00000 н. 0000015252 00000 п. 0000015414 00000 п. 0000015634 00000 п. 0000015861 00000 п. 0000016582 00000 п. 0000017055 00000 п. 0000017109 00000 п. 0000017333 00000 п. 0000017554 00000 п. 0000017769 00000 п. 0000020580 00000 п. 0000020639 00000 п. 0000020824 00000 п. 0000020950 00000 п. 0000021075 00000 п. 0000021214 00000 п. 0000021339 00000 п. 0000021478 00000 п. 0000021603 00000 п. 0000021742 00000 п. 0000021867 00000 п. 0000022041 00000 п. 0000022243 00000 п. 0000022435 00000 п. 0000022560 00000 п. 0000022735 00000 п. 0000022953 00000 п. 0000023117 00000 п. 0000023242 00000 п. 0000023416 00000 п. 0000023648 00000 п. 0000023761 00000 п. 0000023886 00000 п. 0000024025 00000 п. 0000024150 00000 п. 0000024275 00000 п. 0000024434 00000 п. 0000024658 00000 п. 0000024836 00000 п. 0000024959 00000 п. 0000025082 00000 п. 0000025205 00000 п. 0000025328 00000 п. 0000025450 00000 п. 0000025572 00000 п. 0000025694 00000 п. 0000025816 00000 п. 0000026186 00000 п. 0000026525 00000 п. 0000026866 00000 п. 0000027230 00000 н. 0000027567 00000 п. 0000027794 00000 п. 0000028054 00000 п. 0000028291 00000 п. 0000028509 00000 п. 0000028849 00000 п. 0000029168 00000 п. 0000029512 00000 п. 0000029776 00000 п. 0000030035 00000 п. 0000030376 00000 п. 0000030682 00000 п. 0000030914 00000 п. 0000031255 00000 п. 0000031561 00000 п. 0000031744 00000 п. 0000031975 00000 п. 0000032345 00000 п. 0000032524 00000 п. 0000032869 00000 п. 0000033263 00000 п. 0000033500 00000 п. 0000033841 00000 п. 0000034109 00000 п. 0000034342 00000 п. 0000034683 00000 п. 0000035037 00000 п. 0000035391 00000 п. 0000035741 00000 п. 0000036095 00000 п. 0000036379 00000 п. 0000036733 00000 п. 0000037087 00000 п. 0000037441 00000 п. 0000037795 00000 п. 0000038149 00000 п. 0000038503 00000 п. 0000038707 00000 п. 0000038945 00000 п. 0000039299 00000 н. 0000039537 00000 п. 0000039891 00000 п. 0000040127 00000 п. 0000040481 00000 п. 0000040717 00000 п. 0000041070 00000 п. 0000041306 00000 п. 0000041660 00000 п. 0000041882 00000 п. 0000042236 00000 п. 0000042458 00000 п. 0000042812 00000 п. 0000043048 00000 п. 0000043405 00000 п. 0000043654 00000 п. 0000043989 00000 п. 0000044343 00000 п. 0000044579 00000 п. 0000044937 00000 п. 0000045291 00000 п. 0000045527 00000 п. 0000045881 00000 п. 0000046103 00000 п. 0000046457 00000 п. 0000046679 00000 п. 0000047033 00000 п. 0000047255 00000 п. 0000047609 00000 п. 0000047831 00000 п. 0000048185 00000 п. 0000048542 00000 п. 0000048795 00000 п. 0000049152 00000 п. 0000049508 00000 п. 0000049718 00000 п. 0000049907 00000 н. 0000050185 00000 п. 0000050463 00000 п. 0000050758 00000 п. 0000051115 00000 п. 0000051310 00000 п. 0000051667 00000 п. 0000052024 00000 п. 0000052381 00000 п. 0000052738 00000 п. 0000053095 00000 п. 0000053452 00000 п. 0000053809 00000 п. 0000054166 00000 п. 0000054516 00000 п. 0000054870 00000 п. 0000055224 00000 п. 0000055578 00000 п. 0000055932 00000 п. 0000056286 00000 п. 0000056508 00000 п. 0000056862 00000 п. 0000057084 00000 п. 0000057438 00000 п. 0000057792 00000 п. 0000058146 00000 п. 0000058500 00000 п. 0000058784 00000 п. 0000059141 00000 п. 0000059498 00000 п. 0000059857 00000 п. 0000060214 00000 п. 0000060571 00000 п. 0000060813 00000 п. 0000061170 00000 п. 0000061527 00000 п. 0000061884 00000 п. 0000062243 00000 п. 0000062502 00000 п. 0000062744 00000 н. 0000063101 00000 п. 0000063458 00000 п. 0000063815 00000 п. 0000064172 00000 п. 0000064529 00000 п. 0000064886 00000 п. 0000065243 00000 п. 0000065600 00000 п. 0000065957 00000 п. 0000066314 00000 п. 0000066671 00000 п. 0000067028 00000 п. 0000067385 00000 п. 0000067710 00000 п. 0000068067 00000 п. 0000068424 00000 п. 0000068781 00000 п. 0000069140 00000 п. 0000069362 00000 п. 0000069719 00000 п. 0000070076 00000 п. 0000070433 00000 п. 0000070764 00000 п. 0000071117 00000 п. 0000071476 00000 п. 0000071830 00000 п. 0000072184 00000 п. 0000072538 00000 п. 0000072892 00000 п. 0000073246 00000 п. 0000073600 00000 п. 0000073954 00000 п. 0000074308 00000 п. 0000074666 00000 п. 0000075020 00000 п. 0000075379 00000 п. 0000075737 00000 п. 0000076004 00000 п. 0000076363 00000 п. 0000076720 00000 п. 0000077078 00000 п. 0000077432 00000 п. 0000077786 00000 п. 0000078068 00000 п. 0000078422 00000 п. 0000078776 00000 п. 0000079130 00000 п. 0000079484 00000 п. 0000079706 00000 п. 0000080060 00000 п. 0000080418 00000 п. 0000080776 00000 п. 0000081134 00000 п. 0000081493 00000 п. 0000081852 00000 п. 0000082182 00000 п. 0000082539 00000 п. 0000082897 00000 п. 0000083070 00000 п. 0000083371 00000 п. 0000083728 00000 п. 0000084015 00000 п. 0000084311 00000 п. 0000084665 00000 п. 0000085019 00000 п. 0000085373 00000 п. 0000085621 00000 п. 0000085980 00000 п. 0000086334 00000 п. 0000086688 00000 п. 0000087042 00000 п. 0000087396 00000 п. 0000087700 00000 п. 0000088054 00000 п. 0000088411 00000 п. 0000088765 00000 п. 0000089119 00000 п. 0000089473 00000 п. 0000089827 00000 н. 00000 00000 п. 00000

    00000 п. 00000

    00000 п. 00000

    00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 п. 00000 00000 п. 00000
  • 00000 п. 0000092887 00000 п. 0000093241 00000 п. 0000093595 00000 п. 0000093949 00000 п. 0000094299 00000 н. 0000094656 00000 п. 0000094948 00000 н. 0000095288 00000 п. 0000095630 00000 п. 0000095984 00000 п. 0000096340 00000 п. 0000096690 00000 н. 0000097047 00000 п. 0000097337 00000 п. 0000097691 00000 п. 0000098041 00000 п. 0000098395 00000 п. 0000098685 00000 п. 0000099043 00000 п. 0000099393 00000 п. 0000099751 00000 п. 0000100041 00000 н. 0000100355 00000 н. 0000100709 00000 н. 0000101059 00000 н. 0000101417 00000 н. 0000101707 00000 н. 0000102061 00000 н. 0000102415 00000 н. 0000102769 00000 н. 0000103123 00000 п. 0000103353 00000 п. 0000103707 00000 н. 0000104061 00000 н. 0000104319 00000 п. 0000104565 00000 н. 0000104919 00000 п. 0000105165 00000 н. 0000105519 00000 п. 0000105873 00000 н. 0000106111 00000 п. 0000106469 00000 н. 0000106827 00000 н. 0000107181 00000 п. 0000107535 00000 п. 0000107889 00000 н. 0000108243 00000 н. 0000108585 00000 н. 0000108939 00000 н. 0000109293 00000 п. 0000109647 00000 н. 0000110001 00000 н. 0000110326 00000 н. 0000110683 00000 п. 0000110990 00000 н. 0000111347 00000 н. 0000111608 00000 н. 0000111757 00000 н. 0000112089 00000 н. 0000112372 00000 н. 0000112607 00000 н. 0000112964 00000 н. 0000113321 00000 н. 0000113678 00000 н. 0000113882 00000 н. 0000114218 00000 н. 0000114428 00000 н. 0000114782 00000 н. 0000115136 00000 н. 0000115490 00000 н. 0000115848 00000 н. 0000116131 00000 п. 0000116488 00000 н. 0000116845 00000 н. 0000117181 00000 н. 0000117513 00000 н. 0000117702 00000 н. 0000117953 00000 н. 0000118298 00000 н. 0000118634 00000 н. 0000118835 00000 н. 0000119006 00000 н. 0000119364 00000 н. 0000119520 00000 н. 0000119685 00000 н. 0000119838 00000 н. 0000120192 00000 н. 0000120546 00000 н. 0000120900 00000 н. 0000121257 00000 н. 0000121614 00000 н. 0000121971 00000 н. 0000122231 00000 н. 0000122590 00000 н. 0000122812 00000 н. 0000123169 00000 н. 0000123526 00000 н. 0000123748 00000 н. 0000124034 00000 н. 0000124391 00000 н. 0000124748 00000 н. 0000125105 00000 н. 0000125459 00000 н. 0000125813 00000 н. 0000126138 00000 п. 0000126387 00000 н. 0000126609 00000 н. 0000126970 00000 н. 0000127245 00000 н. 0000127392 00000 н. 0000127749 00000 н. 0000128112 00000 н. 0000128473 00000 н. 0000128744 00000 н. 0000128979 00000 н. 0000129338 00000 н. 0000129625 00000 н. 0000129979 00000 н. 0000130337 00000 н. 0000130608 00000 н. 0000130965 00000 н. 0000131323 00000 н. 0000131680 00000 н. 0000132039 00000 н. 0000132396 00000 н. 0000132750 00000 н. 0000133104 00000 н. 0000133403 00000 н. 0000133540 00000 н. 0000133797 00000 н. 0000134151 00000 н. 0000134505 00000 н. 0000134859 00000 н. 0000135216 00000 н. 0000135456 00000 н. 0000135813 00000 н. 0000136066 00000 н. 0000136280 00000 н. 0000136634 00000 н. 0000136897 00000 н. 0000137251 00000 н. 0000137605 00000 н. 0000137962 00000 н. 0000138319 00000 н. 0000138572 00000 н. 0000138800 00000 н. 0000139157 00000 н. 0000139514 00000 н. 0000139870 00000 н. 0000140227 00000 н. 0000140467 00000 н. 0000140824 00000 н. 0000141168 00000 н. 0000141372 00000 н. 0000141730 00000 н. 0000142087 00000 н. 0000142430 00000 н. 0000142787 00000 н. 0000143144 00000 н. 0000143501 00000 н. 0000143855 00000 н. 0000144209 00000 н. 0000144563 00000 н. 0000144748 00000 н. 0000144927 00000 н. 0000145138 00000 н. 0000145492 00000 н. 0000145846 00000 н. 0000146200 00000 н. 0000146554 00000 н. 0000146908 00000 н. 0000147262 00000 н. 0000147616 00000 н. 0000147970 00000 п. 0000148324 00000 н. 0000148684 00000 н. 0000149038 00000 н. 0000149392 00000 н. 0000149614 00000 н. 0000149973 00000 н. 0000150330 00000 н. 0000150687 00000 н. 0000151046 00000 н. 0000151405 00000 н. 0000151662 00000 н. 0000151899 00000 н. 0000152253 00000 н. 0000152612 00000 н. 0000152969 00000 н. 0000153326 00000 н. 0000153683 00000 н. 0000154037 00000 н. 0000154391 00000 н. 0000154739 00000 н. 0000155093 00000 н. 0000155447 00000 н. 0000155773 00000 н. 0000156127 00000 н. 0000156481 00000 н. 0000156835 00000 н. 0000157147 00000 н. 0000157501 00000 н. 0000157855 00000 н. 0000158214 00000 н. 0000158571 00000 н. 0000158928 00000 н. 0000159286 00000 н. 0000159643 00000 н. 0000159883 00000 н. 0000160241 00000 н. 0000160481 00000 н. 0000160840 00000 н. 0000161199 00000 н. 0000161556 00000 н. 0000161915 00000 н. 0000162274 00000 н. 0000162631 00000 н. 0000162990 00000 н. 0000163349 00000 н. 0000163606 00000 н. 0000163843 00000 н. 0000164197 00000 н. 0000164556 00000 н. 0000164915 00000 н. 0000165274 00000 н. 0000165633 00000 н. 0000165991 00000 н. 0000166345 00000 н. 0000166699 00000 н. 0000167037 00000 н. 0000167273 00000 н. 0000167627 00000 н. 0000167849 00000 н. 0000168203 00000 н. 0000168560 00000 н. 0000168851 00000 н. 0000169201 00000 н. 0000169529 00000 н. 0000169847 00000 н. 0000170201 00000 н. 0000170423 00000 п. 0000170777 00000 н. 0000171131 00000 н. 0000171485 00000 н. 0000171839 00000 н. 0000172193 00000 н. 0000172547 00000 н. 0000172901 00000 н. 0000173255 00000 н. 0000173609 00000 н. 0000173804 00000 н. 0000174023 00000 н. 0000174378 00000 н. 0000174695 00000 н. 0000174812 00000 н. 0000174967 00000 н. 0000175084 00000 н. 0000175241 00000 н. 0000175384 00000 н. 0000175497 00000 н. 0000175682 00000 н. 0000175969 00000 н. 0000176102 00000 н. 0000176293 00000 н. 0000176418 00000 н. 0000176571 00000 н. 0000176742 00000 н. 0000176895 00000 н. 0000177040 00000 н. 0000177193 00000 н. 0000177326 00000 н. 0000177463 00000 н. 0000177604 00000 н. 0000177735 00000 н. 0000177850 00000 н. 0000177971 00000 н. 0000178164 00000 н. 0000178317 00000 н. 0000178472 00000 н. 0000178649 00000 н. 0000178804 00000 н. 0000178959 00000 н. 0000179202 00000 н. 0000179379 00000 н. 0000179534 00000 н. 0000179731 00000 н. 0000179928 00000 н. 0000180159 00000 н. 0000180336 00000 н. 0000180509 00000 н. 0000180706 00000 н. 0000180957 00000 н. 0000181148 00000 н. 0000181345 00000 н. 0000181509 00000 н. 0000181718 00000 н. 0000181965 00000 н. 0000182320 00000 н. 0000182514 00000 н. 0000182753 00000 н. 0000183110 00000 н. 0000183361 00000 н. 0000183717 00000 н. 0000183968 00000 н. 0000184324 00000 н. 0000184575 00000 н. 0000184931 00000 н. 0000185182 00000 н. 0000185538 00000 н. 0000185789 00000 н. 0000186145 00000 н. 0000186396 00000 н. 0000186738 00000 н. 0000186981 00000 н. 0000187341 00000 н. 0000187675 00000 н. 0000188007 00000 н. 0000188329 00000 н. 0000188603 00000 н. 0000188961 00000 н. 0000189207 00000 н. 0000189427 00000 н. 0000189787 00000 н. 00001 00000 н. 00001
  • 00000 н. 00001

    00000 н. 00001

    00000 н. 00001

    00000 н. 00001 00000 н. 00001

    00000 н. 00001 00000 н. 0000192821 00000 н. 0000193177 00000 н. 0000193533 00000 н. 0000193889 00000 н. 0000194245 00000 н. 0000194601 00000 н. 0000194957 00000 н. 0000195198 00000 н. 0000195554 00000 н. 0000195912 00000 н. 0000196268 00000 н. 0000196624 00000 н. 0000196980 00000 н. 0000197336 00000 н. 0000197577 00000 н. 0000197935 00000 н. 0000198293 00000 н. 0000198534 00000 н. 0000198892 00000 н. 0000199250 00000 н. 0000199608 00000 н. 0000199950 00000 н. 0000200306 00000 н. 0000200662 00000 н. 0000201018 00000 н. 0000201376 00000 н. 0000201732 00000 н. 0000202022 00000 н. 0000202370 00000 н. 0000202677 00000 н. 0000203035 00000 н. 0000203393 00000 н. 0000203749 00000 н. 0000204105 00000 н. 0000204461 00000 н. 0000204743 00000 н. 0000205069 00000 н. 0000205319 00000 н. 0000205675 00000 н. 0000206031 00000 н. 0000206307 00000 н. 0000206611 00000 н. 0000206843 00000 н. 0000207155 00000 н. 0000207511 00000 н. 0000207867 00000 н. 0000208223 00000 н. 0000208579 00000 н. 0000208937 00000 н. 0000209290 00000 н. 0000209643 00000 н. 0000209786 00000 н. 0000210142 00000 п. 0000210363 00000 п. 0000210719 00000 п. 0000211075 00000 н. 0000211431 00000 н. 0000211787 00000 н. 0000212143 00000 н. 0000212501 00000 н. 0000212839 00000 н. 0000213197 00000 н. 0000213555 00000 н. 0000213911 00000 п. 0000214269 00000 н. 0000214625 00000 н. 0000214846 00000 н. 0000215204 00000 н. 0000215445 00000 н. 0000215803 00000 н. 0000216131 00000 п. 0000216455 00000 н. 0000216813 00000 н. 0000217170 00000 н. 0000217526 00000 н. 0000217881 00000 н. 0000218237 00000 н. 0000218593 00000 н. 0000218949 00000 н. 0000219305 00000 н. 0000219649 00000 п. 0000220007 00000 н. 0000220363 00000 н. 0000220721 00000 н. 0000221039 00000 н. 0000221319 00000 п. 0000221675 00000 н. 0000222009 00000 н. 0000222365 00000 н. 0000222725 00000 н. 0000223078 00000 н. 0000223438 00000 н. 0000223705 00000 н. 0000224063 00000 н. 0000224421 00000 н. 0000224777 00000 н. 0000225133 00000 п. 0000225486 00000 н. 0000225660 00000 н. 0000226018 00000 н. 0000226220 00000 н. 0000226445 00000 н. 0000226650 00000 н. 0000226887 00000 н. 0000227061 00000 н. 0000227227 00000 н. 0000227589 00000 н. 0000227749 00000 н. 0000227907 00000 н. 0000228045 00000 н. 0000228203 00000 н. 0000228395 00000 н. 0000228702 00000 н. 0000229002 00000 н. 0000229360 00000 н. 0000229625 00000 н. 0000229868 00000 н. 0000230223 00000 п. 0000230581 00000 п. 0000230939 00000 п. 0000231277 00000 н. 0000231515 00000 н. 0000231773 00000 н. 0000014476 00000 п. трейлер ] / Назад 559981 >> startxref 0 %% EOF 924 0 объект > поток hb``b`c`f``Nbb @

    Yamaha FZ-X: проверено, проверено и модно

    Индийские энтузиасты Yamaha выражают желание, чтобы компания привезла свой прекрасный XSR 155 в Индию с тех пор, как байк был представлен на международном уровне два года назад.Компания решила, что вместо того, чтобы привезти более дорогой XSR (на основе платформы R15), она построит специальный велосипед для Индии, основанный на более простом, дешевом и более продаваемом FZ.

    Так родился FZ-X, мотоцикл, который внутренне практически идентичен стандартному FZ. Как бы то ни было, есть о чем поговорить о том, что лежит сверху, потому что FZ-X заметно отличается от стандартного FZ.

    Начиная с лица, мотоцикл получил круглую фару современного вида с двухфункциональным светодиодом, окаймленным тремя гладкими габаритными огнями.Кроме того, есть новый топливный бак в форме капли, окруженный парой симпатичных кожухов радиатора, хотя они чисто косметические, потому что у этого мотоцикла нет радиатора.

    Сзади все становится проще, с длинным сиденьем и аккуратным светодиодным задним фонарем, хотя общие пропорции задней части в три четверти довольно неудобны. Хотя экономическая выгода от использования того же шасси из FZ казалась слишком заманчивой, чтобы сопротивляться, этот дизайн мог бы быть гораздо более целостным, если бы Yamaha хотя бы предоставила байку новый подрамник.

    Однако Yamaha дала FZ-X новый ЖК-дисплей. Его легко читать, он красиво выглядит, а также может отображать некоторые детали уведомлений по телефону через Bluetooth. Если вы заплатите 3000 фунтов стерлингов за топ-модель, FZ-X будет совместим с новым приложением Yamaha Y-connect Bluetooth, которое включает такие функции, как расход топлива, рекомендации по обслуживанию и многое другое. К сожалению, это приложение до сих пор не поддерживает пошаговую навигацию.

    Есть еще несколько проблем, в том числе тот факт, что на новом дисплее нет индикатора положения шестерни.Кроме того, есть практичный и утилитарный поручень, который при желании можно снять. Наконец, за эту цену было бы неплохо установить крышку топливного бака на шарнире. С другой стороны, у велосипеда есть удобно расположенная розетка на 12 В.

    FZ-X доступен в двух других цветах, включая особенно яркий оттенок синего. В целом пропорции выглядят так же неуклюже, как и на изображениях. Тем не менее, байк действительно выглядит довольно большим благодаря новому широкому топливному баку, но этот вмещает всего 10 литров против 13 в стандартном FZ.

    С меньшим топливным баком FZ-X будет нуждаться в более частых остановках заправки, потому что он управляет тем же двигателем, что и FZ, включая внутреннюю передачу и размеры цепной звездочки. Вы получаете простой 149-кубовый двухклапанный двигатель с воздушным охлаждением и плавной 5-ступенчатой ​​коробкой передач. Мощность составляет 12,4 л.с., а максимальный крутящий момент - 13,3 Нм. Оба показателя не только самые низкие в сегменте со значительным отрывом, но и показатель мощности всего на 0,4 л.с. выше, чем у нового Bajaj Pulsar NS125.

    Жаль, что Yamaha FZ с годами неуклонно падает в производительности.Поэтому неудивительно, что это не тот байк, о котором стоит подумать, если у вас есть хоть малейшая склонность к скорости и азарту. Для быстрых обгонов необходимо переключение на пониженную или две передачи, а также полностью открыть дроссельную заслонку. Все, что выше 80 км / ч, похоже на борьбу, и истинная максимальная скорость вряд ли будет намного выше 100-110 км / ч.

    Положительным моментом является то, что Yamaha настроила выхлопную систему на более резкий звук выхлопа, чем у стандартного FZ. Это немного напоминает звук, который издает Honda CB350, но, конечно, не такой громкий или выраженный.

    FZ-X не имеет каких-либо значительных высотных характеристик, о которых можно было бы говорить, и повышать его выше 8000 об / мин совершенно бессмысленно. Тем не менее, двигатель плавный и доработанный на нормальных скоростях движения и обладает прилично сильными средними частотами, которые сделают его хорошим городским байком.

    Yamaha явно стремится к привлекательности комфорта и практичности с FZ-X. По сравнению с FZ, эргономика более расслабленная, с более высоким рулем, более смещенными вперед подножками и более широким и просторным сиденьем.Высота сиденья немного увеличилась, но на 810 мм она все еще должна быть довольно доступной для большинства гонщиков.

    На дороге больше всего ощущается легкость и легкость FZ-X. При весе 139 кг он весит на 4 кг больше, чем стандартный FZ, но это потому, что такие компоненты, как топливный бак, поддельные кожухи радиатора, переднее крыло, кронштейны фар и тонкий защитный кожух внизу, теперь полностью металлические.

    Сама по себе управляемость хорошая, с сбалансированным и нейтральным шасси, но это, конечно, не самый крутой или самый захватывающий байк в сегменте.Шины MRF двойного назначения, на которых он работает, отлично работают на сухом покрытии, но им не нравится, когда их слишком сильно толкают.

    Комфорт подвески приличный, с ощущением немного жесткости, и хотя передние тормоза кажутся довольно тупыми, фактические тормозные характеристики адекватны. Задний диск входит в стандартную комплектацию, а FZ-X поставляется с одноканальной АБС.

    FZ-X может быть стилизован под скремблер, но его реальные внедорожные возможности практически идентичны стандартному FZ. Это связано с тем, что ход подвески и дорожный просвет остаются неизменными, а единственная разница заключается в дополнительном сцеплении шин с грязью.

    С FZ-X по цене от 1,17 лакха до 1,22 лакха (бывший выставочный зал, Дели), это ни в коем случае не дешевый велосипед, а модель Y-Connect с поддержкой Bluetooth стоит примерно на 12000 фунтов стерлингов больше, чем модель. стандарт FZ-S FI. По этой цене он дороже, чем байки премиум-класса 150-160 куб. яркий и уникальный мотоцикл, и это в значительной степени основная причина подумать о его покупке.